2016년 6월 24일 금요일

5. 변이의 구분


자연에서 식물의 개체와 집단 내에서 관찰되는 변이의 구별은 보통 형태에 근거하고 개체들의 성장에 따른 발달적 변이(發達的 變異, developmental variation), 적응현상에 근거한 환경적 변이(環境的 變異, environmental variation), 분포지역의 이소성(異所性, allopatric)과 격리(隔離, isolation)에 근거한 지리적 변이(地理的 變異, geographical variation), 획득형질에 근거한 유전적 변이(遺傳的 變異, genetic variation)로 구분하며, 대부분의 발달적 변이와 환경적 변이는 성장과정 중에 겪는 생장환경의 영향으로 일어나는 당대의 변이로 당대에서는 특성이 나타나지만 영속성이 없고, 다음세대에서는 식물이 가지고 있는 복원력에 의하여 정상으로 회복되어버리는 방황변이(彷徨變異, gluctuation)이와 환경의 영향으로 2-3대에 걸쳐 변이가 나타나다가 후대에는 사라지는 표현형발현이 제한적인 영속변이(制限的 永續變異, limited permanent modification)이며, 대부분의 유전적 변이는 다인자 유전으로 유전성이 내재되어 표현형이 고정되었다가, 변했다가를 반복하는 연속변이(連續變異, continuous variation)의 형태이다.

식물개체의 발달적 변이는 동일한 유전자형을 가지고도 태양광, 수분조건, 온도, 영양염류, 바람, 토양의 무기환경 등의 자연환경조건에 의하여 표현형이 달라지는 형태적 가소성(可塑性, plasticity)에 의하여 나타나는 변이로, 식물의 크기와 가지, 잎, 꽃 등의 기관의 수효는 가소성에 의하여 쉽게 변하는 형질들이고, 식물잎의 거치, 모용(毛茸, trichome), 전체 꽃부분의 크기, 모양, 수 등은 쉽게 변하지 않는 형질들이다.

지리적 변이는 위도(緯度, latitude), 고도, 지형 등 분포지역에 따른 온도, 강우량, 일조량, 토양의 수분함유 능력인 보습력, 풍력의 세기 등의 차이가 유전적 요소와의 상호작용에 의해서 나타나는 서식지(棲息地, habitate) 적응적 변이(適應的 變異, adaptive variation)이다.

유전적 변이는 염색체의 구조변화와 염색체수의 변화에 의한 돌연변이와, 집단 내에서 유전자흐름과 재조합과정에 의한 돌연변이로 일어나는 형질전환(形質轉換, transformation)과 종분화적 변이이다.

염색체의 구조변화는 염색체의 비동원체상의 단일절단(單一切斷, single cleavage)에서 일어나는 복원(復原, recovery), 결실(缺失, deletion), 이동원체(二動原體, dicentric)연결과 동일염색체의 비동원체부분에서 일어나는 두 개의 절단에 의한 결실, 역위(逆位, inversion)와 서로 다른 비상동염색체에서 일어나는 두 개의 절단에 의한 상호전좌(相互轉座, reciprocal translocation) 등과, 염색체의 동원체(動原體, Centromere)에서의 절단에 의한 분열(分裂, fission)과 결합(結合, couping) 등으로 일어나며, 염색체의 수의 변화는 염색체 전체 세트의 수에 대한 변화인 정배수성(正倍數性, Euploidy)과 염색체 전체세트가 아니라 일부 염색체가 추가되거나 결핍되어 염색체수에 변화가 일어나는 이수성(異數性, aneuploidy)이 있다.

정배수성은 동물에서도 알려진 예는 있지만, 진화적 입장에서 볼 때 주로 식물에서 성공적으로 일어나는 현상으로 알려졌다.

이러한 현상은 거의 대부분이 자웅이주종인 동물계에서는 암수개체의 생체전기적 표현형의 특성이 다른 이유로 보다 많은 염색체성 성결정(性決定, sex determination)이 존재한다.

그러므로 배수성은 염색체성 성결정을 심각하게 방해하기 때문에 동물에서는 거의 일어날 수 없으며, 또한 식물은 무한성장(無限成長, indeterminate growth)을 하기 때문에, 영양생식의 상태로 존재하면서 복이배체(複二倍體, amphi-diploid)를 형성하는 체세포중복(體細胞重複, somatic doubling)이 일어날 수 있는 시간적 여유를 가질 수 있지만, 수명이 짧은 동물은 체세포중복이 일어날 수 있는 시간적 여유가 없기 때문이다.

그리고 또한 동물은 생명체의 에너지음양학적 특성이 암수개체에 분리되어 있어서 번식을 위한 동종 암수사이의 정교(精巧)한 교미의식(交尾儀式, copulation)이 존재하므로 타가수정(他家受精, allogamy)의 기회가 거의 없지만, 식물은 바람 등의 수단이나 곤충 등에 의한 수분매개체에 의한 타가수정의 기회가 더 많기 때문이다.

정배수성은 감수분열시 염색체 비분리현상과 동종의 배수체 배우자끼리의 결합, 체세포중복 등으로 일어나는 ‘동질정배수성(同質正倍數性, autopolyploidy)’과 이종 간의 교배 또는 타가수정으로 일어나는 ‘이질정배수성(異質正倍數性, allopolyploidy)’이 있으며, 이질정배수성은 대부분 자손이 염색체세트의 부적합성(不適合性, incompatibility) 때문에 감수분열시 어려움을 겪지만, 영양성장으로 살아남거나 여타 다른 기회로 정합성(整合性, adjustability)이 있는 염색체세트를 만날 기회를 얻기도 한다.

이수성은 이배체세포가 한 개의 염색체를 잃은 ‘일염색체성(一染色體性, monosomic) 이수성’과 상동염색체 두 개를 모두 잃은 ‘영염색체성(零染色體性, nullisomic) 이수성’, 두 개의 비상동염색체를 잃은 ‘이중일염색체성(二重一染色體性, double monosomic) 이수성’ 등이 있는데, 염색체 한 개를 더 가지고 있는 삼염색체성(三染色體性, trisomic) 이수성과 같은 염색체추가(染色體追加, chromosome addition)현상에는 반대로 적용된다.

이수성은 감수분열기간에 비분리현상으로 생기거나 한 염색체가 다른 것 보다 느리게 이동하여, 말기의 핵에서 제외되어 잃게 되는 염색체지체(染色體遲滯, chromosomal lagging)로 인하여 발생한다.

돌연변이는 점진적으로 축적된 변이원과 일시적인 이화학적 충격 등에 의하여 유전자 또는 염색체의 구조적인 변화의 결과로 일어나며, 유전자에서 일어나는 돌연변이는 유전자의 기능적인 면에 의존하여 대립유전자관계를 시험하는 시스-트랜스 상보성(相補性, cis- trans complementation test) 시험에서 시스배열에서는 정상적인 표현형을 보이지만 트랜스배열에서는 돌연변이 표현형을 보이는 ‘기능적 대립유전자(機能的對立遺傳子, functional allele)에 의한 돌연변이’와 부좌위(副座位, subloci)에 의해서 기능적이지만 구조적이 아닌 ‘위대립유전자(僞對立遺傳子, pseudoallele)에 의한 돌연변이’가 있으며, 이들 가운데는 하나 또는 몇 개의 염기가 치환, 첨가, 결실 등에 의하여 새로운 코돈이 생겨나 일어나는 점돌연변이(點突然變異, point mutation), 염기의 치환(置換, substitution), 첨가(添加, base addition), 결실(缺失, deletion)로 하나의 염기변화에 의해서 번역틀이 변화하여 모든 코돈(codon)이 변경되어 번역산물인 단백질의 형태가 바뀌거나 종결신호(終決信號, terminator)가 변경되어 단백질번역이 조기 종결되는 ‘번역틀변환 돌연변이(frameshift mutation)’, 돌연변이에 의해 또 다른 돌연변이 코돈이 생기거나 한 코돈이 두 번째 변화를 일으키는 경우와 돌연변이가 동일한 자리에서 다시 일어나 원래의 염기로 되돌아가서 원래의 기능과 표현형을 회복하는 역돌연변이(逆突然變異, back mutation), 동일한 유전자에서 일어나는 두 번째 돌연변이가 원염기서열을 복구하지 않고 처음의 돌연변이를 감추는 경우 새로운 염기서열은 돌연변이가 일어나지 않은 원래의 표현형을 가지게 되는 이중돌연변이의 일종인 유전자내 억제(遺傳子內 抑制, intragenic suppression) 등이 있으며, 돌연변이의 행태로는 생장에 특정한 영양분을 필요로 하는 ‘영양요구성 돌연변이(營養要求性 突然變異, nutritional requirement mutation)’와 특정온도에서만 기능을 발휘하는 효소의 온도민감성 때문에 단백질이 변성을 일으키는 돌연변이로 허용온도에서는 정상개체이나, 제한온도에서는 돌연변이체인 ‘온도민감성 돌연변이체(溫度敏感性突然變異體, temperature sensitive mutant)’ 등의 ‘조건부(條件附, conditional) 치사성 대립유전자(致死性對立遺傳子, Lethal allele)돌연변이’ 등이 있으며, 대부분의 돌연변이는 오랜 기간 동안 점진적(漸進的, gradual)으로 축적되어온 돌연변이원에 의하여 자연발생돌연변이(호변이성변이)형태로 일어나지만, 돌연변이는 화학물질, 방사능피폭(放射能被曝, radiation exposure) 등의 일시적이고 강한 물리화학적 충격에 의해서도 일어난다.

[*호변이성변이(好變異性變異, tautomeric shift)는 자연발생돌연변이로 한 분자에서 양성자 위치의 가역적인 변이에 의한 변이를 말하며, 핵산에서 염기는 케토형과 에놀형 사이, 또는 아미노형과 이미노형 사이에서 변이가 일어난다. 호변이성변이에는 호변이성변이가 관련되는 전이상태를 통해 퓨린과 피리미딘이 다른 퓨린과 피리미딘으로 바뀌는 전이돌연변이(轉移突然變異, transition mutation)와 토토머화와 염기회전이 결합되어 일어나는 염기전환에 의하여 퓨린이 피리미딘으로, 피리미딘이 퓨린으로 바뀌는 염기전환돌연변이(鹽基轉換突然變異, transversion mutation)가 있다.]

그리고 변이가 유도하는 종의 분화에는 집단이 물리적으로 격리되어 있는 동안에 생식적 격리기작이 발생하여 다른 종이 형성되고, 나중에 격리되어 종분화가 일어난 집단과 격리되기 전의 본래의 집단이 다시 함께 하여도 생식적 격리기작이 회복되지 않는 이소적 종분화(異所的 種分化, allopatric speciation)와 기생식물(생물)이 숙주에 적응하여 일어나는 종분화, 유전자원부족 등의 원인으로 영양생식기능이 발달하여 일어나는 종분화, 배수성과 전좌 등에 의한 세포유전학적 변화로 일어나는 종분화를 포함하는 동소적 종분화(同所的 種分化, sympatric speciation), 넓은 지역을 점유하는 식물종의 한 집단이 새로운 적소(適所)나 서식지에 들어갔을 때, 비록 물리적인 장애는 없더라도 새로운 서식처에서 얻은 지위가 새로운 서식처에 있던 본래의 동종집단과의 사이에 유전자유동(gene flow)장애로 작용하여 생식적 격리가 일어나, 본래 한 종만 있던 지역에 두 종이 생겨나는 접소종분화(接所種分化, parapartic speciation) 등이 있다.