종자식물(種子植物, seed plant) 가운데 “나자식물(裸子植物, gymnosperm)의 구과(毬果, cone)와 피자식물(被子植物, angiosperm)의 열매는 종의 전파(傳播) 수단인 씨의 성장과 보호에 기여하고 씨의 전파를 위하여 전파수단과 전파매개체와의 상호관계와 이주장벽(移住障壁, migration barrier) 극복에서 중요한 역할을 하며, 식물의 진화과정에서 은화식물(隱花植物)인 무종자식물(無種子植物, non-seed plant)의 포자(胞子,spore)보다 환경에 대한 적응력이 뛰어나 자연에서 종자식물이 우점종(優占種, dominant species)으로 위치를 확보하는데 절대적 역할을 해왔다.”
피자식물의 열매는 자방(子房, ovary)과 자방주위의 화부기관(花部器官, floret organ)이 성숙하여 변환된 기관으로 열매의 성숙에 자방만 참여하면 진과(眞果, true fruit)라 하고, 진과는 자방벽(子房壁, ovary wall)이 성숙하여 열매를 형성한다.
그리고 열매의 성숙에 화부기관의 화탁(花托, receptacle), 꽃받침(萼-calyx, 萼片-sepal), 화축(花軸, floral axis), 화피(花被, pereanth), 화서축(花序軸), 화서(花序, inflorescence)의 인편(鱗片, scale) 등 다른 부분이 참여하면 가과(假果) 또는 위과(僞果, false fruit)라고 하며, 성숙한 열매는 대개 외과피(外果皮, exocarp), 중과피(中果皮, mesocarp), 내과피(內果皮, endocarp)의 3개 층으로 구분되지만, 종에 따라 3개 층의 기원이 자방벽의 외표피(外表皮), 엽육(葉肉), 내표피(內表皮)에서 각각 유래하기도 하며, 화부기관의 다른 부속조직이 과피(果皮, pericarp)의 형성에 가담하여 부속조직의 가담형태에 따라 과피가 소수의 동질층(同質層, connate layer)과 다수의 이질층(異質層, different layer)으로 형성될 수 있다.
열매는 한 꽃 안에서 단심피(單心皮, unicarpous), 또는 합생심피(合生心皮, syncarpous)로 이루어진 하나의 암술에 의해서 형성된 단과(單果, simple fruit)와 여러 개의 이생심피(離生心皮, apocarpous)가 각각 따로 모여서 열매로 성숙한 취과(取果, aggregate fruit), 그리고 여러 개의 꽃, 또는 화서의 심피들이 함께 열매로 성숙한 복과(復果, multiple fruit) 등 크게 3가지로 구분한다.
단과는 성숙한 열매가 건조한 건과(乾果, dry fruit)와 성숙한 열매가 수분과 당분을 포함하며 육질인 육과(肉果, flesh fruit)로 구분한다. 단과의 건과에는 성숙한 건과가 과피가 씨에 밀착하여 잘 열리지 않는 폐과(閉果, indehiscent fruit)와 성숙한 건과가 과피에 밀착하지 않아 뒤틀리면서 과피가 열려 씨가 쉽게 분산되는 개과(開果, dehiscent fruit)로 나눈다.
건과의 폐과에는 다심피(多心皮, carpel) 열매로 하나의 자방실(子房室, locule) 안에 하나의 종자가 들어있으며 날개가 없는 수과(瘦果, achene), 막질(膜質, membranous)의 과피로 되어있고 과피가 종자피에 밀착되어 잘 떨어지지 않는 영과(穎果, caryopsis), 하나의 자방실에 하나의 종자가 있고 날개가 달린 시과(翅果, samara), 막질의 과피로 되어 있으나 종자피와 융합(融合, blending)되어 있지 않은 낭과(囊果, utricle), 중축 좌우에 2개의 심피로 되어 있으나 익으면 종선(縱線, length suture)에 따라 2개의 분과(分果, mericarp)로 갈라지는 분열과(分裂果, schizocarp), 다심피 열매로 자방은 다심피로 되어 있으나 하나만 발달하여 열매에 하나의 심피에 하나의 종자만 들어있는 견과(堅果, nut)가 있다.
건과의 개과에는 단심피 열매로 성숙한 열매가 배봉선(背縫線, ventral suture)에 따라 열매의 한 쪽만 열리는 건개과(乾開果, dehiscent fruit)인 골돌과(蓇葖果, follicle), 성숙한 열매가 배봉선 및 복봉선(腹縫線, abdominal suture)에 따라 열리는 건개과인 협과(莢果, legume), 다심피 열매이면서 성숙한 열매가 2개 이상의 봉선에 따라 열리는 건개과로 배봉선에 따라 열리는 포배열개(胞背裂開, loculicidal)와 자방실 사이의 벽에 따라 열리는 포간열개(胞間裂開, septicidal)와 열매의 끝이나 밑부분의 구멍으로 열리는 포공열개(胞孔裂開, poricidal) 및 과피 중간의 횡선(橫線, breadth suture)에 따라 열리는 횡선열개(橫線裂開, circumscissile) 등으로 나누는 삭과(蒴果, capsule), 변형된 협과(莢果, legume)로 성숙하면 여러 동강으로 떨어지는 분리과(分離果, loment), 2심피로 된 측벽태좌(側壁胎座, parietal placentation)이지만 격벽(隔璧, septum)이 있으며 열매가 매우 짧은 단각과(短角果, silicle), 2심피로 된 측벽태좌이지만 격벽이 있으며 열매가 길게 생긴 장각과(長角果, silique)가 있다.
단과의 육과는 자방이 성숙하여 열매가된 진과와 다른 꽃부분이 성숙하여 열매가된 위과로 나눈다.
육과의 진과에는 과피가 육질화되어 외과피, 중과피, 내과피로 쉽게 구분되는 장과(漿果, berry), 장과와 비슷한 육질이나 내과피가 단단한 핵과(核果, drupe), 장과와 비슷하나 외과피가 단단한 박과(珀科, pepo), 내과피가 과육을 여러 개의 방으로 분리시키는 감과(柑果, hesperidium)로 나눈다.
육과의 위과는 장과와 비슷하나 내과피가 얇으며 합생심피의 자방과 화탁이 합쳐져서 육질로 성숙한 이과(梨果, pome), 이생심피로 된 자방이 소견과(小堅果, nutlet)로 되고, 이를 육질의 화탁이 둘러싼 장미과(薔薇果, hip)로 나눈다.
취과의 열매는 하나의 꽃에 여러 개의 자방이 함께 모여 성숙한 딸기류의 열매이다.
복과의 열매는 여러 꽃의 자방이 모여서 이루어져 단선상(短線狀) 또는 두상(頭狀, head)의 화경(花梗, peduncle)에 솔방울 같이 복와상(覆瓦狀, imbricate)의 실편(實片, fruitlet) 에 둘러싸인 여러 개의 소견과가 하나의 열매로 열리는 구과(毬果, cone), 구과의 열매 발달상과 비슷하나 단선상 또는 두상의 화경에 여러 개의 핵과 또는 수과가 열리는 상과(桑果, sorosis) 여러 꽃의 자방이 모여서 이루어지며, 주머니 모양의 육질 화경에 밀집한 수과를 가지는 은화과(隱花果,syconium) 등으로 구분한다.
그리고 종자식물의 종자의 산포(散布, dispersal)는 세분(細分)하면 여러 가지로 나눌 수 있지만 산포방법에 따라 크게 두 가지로 나누는데, 산포를 매개(媒介)하는 매개체(媒介體, medium)와 매개수단(媒介手段)에 의한 것과 매개체와 매개수단에 의하지 않고 식물스스로가 산포하는 방법이 있으며, 전자(前者)는 동물을 매개체로 하여 동물의 섭식(攝食, feeding)활동에 의하여 동물의 먹이가 되거나 동물의 몸에 부착(附着, sticking)되어 산포되는 동물산포(動物散布, zoochore), 종자가 가볍거나 날개가 달린 익상(翼狀, aliform)의 종자를 이용하여 바람을 매개수단으로 하는 풍산포(風散布, anemochore), 물을 매개수단으로 하여 물에 가라앉아 떠내려가는 침수(沈水, flooding) 또는 침출(浸出, leaching)형과 부력(浮力, buoyancy)에 의하여 물에 떠서 산포되는 부수식물(浮水植物, floating grass)의 수산포(水散布, hydrochore)로 나누며 후자(後者)는 식물열매의 형태에 따라 식물스스로가 과피(果皮, pericarp)를 터트려 종자를 사출(射出, shooting out)하여 산포하는 사출형(射出形, ballochores)과 과실의 무게 때문에 땅에 낙하(落下, fall)는 중력산포(重力散布, barochores, clitochores)형의 자가산포(自家散布, self chorein) 또는 기계적 산포(機械的散布, autochory)가 있다.
