2016년 6월 24일 금요일

8. 식물의 형태(形態, morphology)와 형질(形質, character)


형태는 생물체가 유전적 특성에 의해 개체의 외부모양과 내부조직구조를 환경에 의존하는 가소성(可塑性, plasticity)에 의하여 나타내는 형체적 표현형(形體的 表現型, morphological phenotype)이며, 형질은 생물체의 유전적 특성이 형태적, 생리적, 발생적으로 표현되는 과정이나 결과에서 작용하는 요소와 생물적 성질이다.

그리고 형태와 형질이 생물적으로 작용하는 행동양상이 행태(行態, behavior)이고, 행태의 습관적 양상(樣相, configuration)이 습성(習性, habit)이며, 행태의 자연과의 상호작용이 생태(生態, ecology)이고, 자연에서 생물체들과 이들의 생활공간을 구성하는 무기적(lithotrophic, unorganic)자연이 형성하는 하나의 체계를 생태계(ecosystem)라고 하는데, 이러한 생태계에서 생물들이 적응하고 살아가는 과정에서 일어나는 모든 생명현상으로 생명체 내의 유기적(有機的, organotrophic, organic) 변화인 생체대사과정의 이화학적 현상을 생리라 한다.

식물의 형태는 개체의 외부모양을 나타내는 외부적 형태와 개체내부의 조직구조를 해부학적으로 나타내는 내부형태로 구분하며, 식물의 사용목적에 따른 구분으로는 광합성을 하기위한 정상엽(正常葉, foliage leaves), 정상엽을 보호하는 엽침(葉針, spines), 발달하는 화서를 보호하는 화포엽(花苞葉, floral bract), 꽃잎과 꽃을 보호하는 꽃받침잎, 배를 위한 영양저장기능을 하는 자엽(子葉, cotyledon), 발달하는 영양아(營養芽, vegetative leaves)의 보호기능을 하면서 정단부의 정아(頂芽, terminal bud)와 잎겨드랑이 부분의 액아(腋芽, axillary bud) 등 여러 가지로 나누는 아린(芽鱗, bud scales), 영양저장기능을 하는 인편엽(鱗片葉, bulbs), 곤충 등의 포획기능을 하는 포충엽(捕蟲葉, insect traps), 감아 오르는 기능을 하는 덩굴손 등으로 구분하며, 식물의 형태학적 형태는 크게 영양구조인 잎과 줄기 및 뿌리와 생식구조인 꽃을 포함하는 화부기관의 형태로 구분한다.

잎의 형태는 잎의 모양에 따른 엽신(葉身, leaf blade, lamina)의 침엽(針葉, acicular or needle leaf)과 활엽(闊葉, broad leaf), 잎자루인 엽병(葉柄, petiole), 잎의 가장자리인 엽연(葉緣, leaf margin), 엽연을 확대한 미세구조인 엽침(葉枕, pulvinus), 잎의 끝부분인 엽정(葉頂, leaf apices), 잎의 아랫부분인 엽저(葉底, leaf base), 잎 둘레의 거치(鋸齒, teeth), 엽면에 분포하는 털인 모용(毛茸, trichome), 잎의 부착상태, 단엽(單葉, simple leaf)과 복엽(複葉, compound leaf), 단자엽식물과 쌍자엽식물에 따라 평행맥(平行脈, paralleled veined)과 망상맥(網狀脈, reticulately veined), 또는 장상맥(掌狀脈, palmately veined) 등 여러 가지 분지된 형태의 맥으로 나누는 엽맥(葉脈, leaf venation), 턱잎인 탁엽(托葉, stipule), 탁엽이 변화한 엽침(葉針, leaf spin), 줄기를 둘러싼 막질상의 탁엽인 엽화(葉靴, ocrea, ochrea) 등의 잎의 외부형태와 기공(氣孔 stoma), 표피유조직(表皮柔組織, epidermis parenchyma), 기본조직인 엽육조직(葉肉組織, mesophyll), 유관속조직의 책상유조직(柵狀柔組織, palisade parenchyma)과 해면유조직(海綿柔組織, spongy parenchyma), 분비선(分泌腺, glands) 등의 해부구조(解剖構造)로 구분하며, 이들의 구조는 여러 가지로 세분(細分)하여 설명되어진다.

잎은 하나하나가 줄기에 붙은 단엽과 소엽(小葉, leaflet)이 주맥(主脈, mid vein)인 엽축(葉軸, rachis)에 여러 개가 붙는 복엽(複葉, compound leaf)이 있는데, 소엽의 잎줄기를 소엽병(小葉柄, petiolule)이라 하고 복엽은 소엽이 주맥의 좌우에 나란히 붙는 일회우상복엽(一回羽狀複葉, once-pinnately compound)과 엽병 끝에 소엽이 부채 살 모양으로 여러 개가 붙는 것을 장상복엽(掌狀複葉, palmately compound leaf)이라 하며, 우상복엽의 소엽이 다시 나누어지는 것을 이회우상복엽(二回羽狀複葉, twice-pinnately compound)이라 하고, 다시 한 번 나누어지는 것을 삼회우상복엽(三回羽狀複葉)이라 한다. 그리고 우상복엽의 수가 좌우동수(左右同數)로 짝수인 것을 우수복엽(偶數複葉, paripinnately compound), 주맥의 끝부분에 소엽이 하나 더 있어 홀수인 것을 기수복엽(奇數複葉, imparipinnately compound)이라 한다.

잎이 줄기에 붙는 배열을 엽서(葉序, leaf arrangement)라 하는데, 줄기의 절(節, node)마다 잎이 마주하고 붙는 것을 대생(對生, opposite), 하나의 절마다 좌우에 하나씩 교대로 붙는 것을 호생(互生, alternate), 절을 둘러싸고 3개 이상의 잎이 붙는 것을 윤생(輪生, verticillate), 잎이 줄기를 감아 올라가는 형상으로 붙는 것을 나선상(螺旋狀, spiral), 측지(側枝, lateral branch)나 절간(節間, internode)의 단축으로 잎이 빽빽하게 돋는 것을 총생(叢生, cespitose), 줄기가 없는 무병(無柄, sessile)인 상태에서 총생이나 속생(束生, fascicle)하는 것을 기생(基生) 또는 근생(根生, radical), 잎이 2열로 배열하고 한 잎의 기부는 다른 한 잎을 마주 안은 형상을 과상(跨狀, equitant)이라 한다.

줄기의 형태는 직립형과 만성형(蔓性形, 덩굴형)이 있는데, 줄기는 주경(主莖, main stem)인 장경(長莖)과 줄기의 분지인 가지로 나누어지고, 가지는 분지된 기간에 따라 묵은 가지와 일년생 가지인 소지(小枝, twigs)로 나누며, 줄기의 생태적응형으로는 땅속줄기인 지하경(地下莖, subterranean stem, rhizome), 영양분을 저장하는 지하경인 구경(球莖, corms) 및 괴경(塊莖, tubers), 절간이 없이 육질화되어 단경이나 소지에 밀생하는 인경(鱗莖, bulbs), 지하경과 비슷하나 측지가 땅위를 기어가며 절간이 길고 절에서 잎과 뿌리가 돋아나 영양번식체를 만드는 포복경(匍匐莖, stolons, runners), 잎 모양으로 변화한 엽상경(葉狀莖, cladode, cladophyll), 주기의 측지에서 정단분열조직이 후각조직으로 성숙하여 굳어진 경침(莖針, thorns), 줄기의 대생엽에서 발달하여 기어오른데 사용되는 덩굴손(권수:卷鬚, tendrils), 지면에서 단정화(單頂花, solitary)를 가지는 화간(花幹, scape), 측면줄기인 단경(短莖, spurs), 줄기가 퇴화하여 없어진 무경(無莖, non-stem, acaulescent) 등으로 구분한다.

줄기의 외부형태는 마디인 절, 마디사이인 절간, 잎이 붙은 흔적인 엽흔(葉痕, leaf scars), 탁엽의 흔적인 탁엽흔(托葉痕, stipule scars), 엽흔과 탁엽흔에 함께 나타나는 관속흔(管束痕, bundle scars), 줄기에서 기원한 가시인 경침(莖針, prickle), 줄기표면의 통기조직인 피목(皮目, lenticel) 등으로 구분한다.

줄기의 내부구조는 기공과 모용, 분비선을 포함하는 표피조직, 유관속계를 둘러싸고 유관속과 표피사이에 위치한 피층과 유세포로 구성되어 후각세포층과 후벽세포의 보호를 받으며 유관속계 안쪽에 위치한 수로 조직된 기본조직, 물관부와 체관부로 구성되고 내측에 물관부 외측에 체관부가 위치하며(잎에서는 반대임) 나자식물과 피자식물에서 가장보편적인 병립유관속(竝立維管束, collateral vascular bundles), 물관부나 체관부의 어느 한쪽이 다른 한쪽의 내측이나 외측에 분화한 복병립유관속(複竝立維管束, bicollateral vascular bundles), 복병립유관속으로 물관부가 중앙에 위치하고 물관부 내외로 체관부가 자리한 외사복병립유관속(外篩複竝立維管束, ectophloic bicollateral vascular bundles), 물관부나 체관부 어느 한쪽을 포위하는 포위유관속(包圍維管束, concentric vascular bundles), 물관부와 체관부가 교대로 고리모양으로 배열하는 방사유관속(放射維管束, radial vascular bundles) 등 여러 가지로 구분되는 유관속조직 등으로 구성된다.

뿌리는 종자가 발아할 때 유근(幼根, radial)의 근단분열조직이 세포분열을 하여 이루어진 일차근(一次根, primary root)인 주근(主根, tap root)과 주근에서 분지된 이차근(二次根, secondary root)인 측근(側根, lateral root)과 계속하여 분지한 잔뿌리와 뿌리에 돋아난 뿌리털로 이루어지는 주근계(主根系, tap root system)와 주로 초본식물에서 주근이 발달하기 전에 유근이 쇠퇴하고 유근 밑에서 분지한 측근과 부정근(不定根, adventitious root)으로 이루어진 뿌리수염계인 수근계(鬚根系, fibrous root system)로 구분하며, 뿌리의 근단(根端, root apical)에는 아직까지도 그 기능이 확실하지 않은 점질체(粘質體, mucigel, mucilage)가 토양미생물과의 상호관계와 무기원소의 통과 등에 관여하는 것으로 추정된다.

그리고 뿌리의 내외부적 형태형성과 구조는 줄기와 여러모로 비슷하지만, (상세한 것은 다른 설명부분에서 중복되므로 생략한다.) 식물뿌리의 형태와 구조에서 가장 중요한 사실은 식물과 토양의 여러 가지 이화학적 환경과 토양미생물과의 상호관계에서 절대적인작용을 한다는 사실이다.

그리고 식물의 형태는 기후와 지리적 특성과 Life cycle에서 유식물기(幼植物期, seedling stage)와 성숙기(成熟期, maturity stage), 그리고 낙엽기(落葉期, deciduous stage)와 휴면기(休眠期, dormant stage)의 형태가 내외부적으로 상당히 차이를 보인다.(식물의 생식부의 형태인 화부기관은 부록 2-11에서 따로 설명한다.)

"생물종의 다양성은 변이의 다양성에 의하여 이루어지며, 진화는 유전적 가소성에 의존하는 변이와 획득형질의 불변성에 의존하는 유전적 고정형질의 서로 상충(相衝, contradiction)되는 두 가지를 조화롭게 이끌어 자연에 적응하기위한 생물들의 생명현상이다."

식물의 형질은 주어진 환경조건에 순화된 가변적인 순응형질(可變的順應形質, changeable or variable acclimate character)과 유전적으로 획득하여 고정된 불변적인 적응형질(不變的適應形質, unchangeable adaptive character)로 나타나는데, 형질이 유도된 경로에 따라 상동형질 변화서열의 초기형질인 원시형질(原始形質, plesimorphous)과 상동형질의 변화서열에서 갈라져 유도된 파생형질(派生形質, apomorphous), 원시적인 형질을 공통조상에서 분지된 후손들이 공유하는 공통원시형질(共通原始形質, symplesimorphous), 둘 이상의 분류군에 공통으로 파생된 공통파생형질(共通派生形質, synapomorphous), 분화가 중지되어 세분된 분류군에서 나타나는 자가파생형질(自家派生形質, autapomorphous) 등으로 나누고, 형태에서 가변성인 형질은 식물의 크기, 잎의 수효, 꽃의 수효, 거치(鋸齒, teeth)의 정도 등이고, 불변적인 형질은 잎의 거치형, 모용(毛茸, trichome, hair), 화부기관의 구조(꽃부분의 수, 화분의 발아구(發芽口, aperture), 화분표벽의 층상구조와 표면무늬 등) 등이며, 이외에도 가변성인 생태적 형질과 유전적으로 고정된 불변성인 생리적, 발생적 형질 등 여러 가지 형질로 나눌 수 있다.

그러나 불변성의 형질도 변이의 가소성 때문에 항상 가변성이 존재한다.