철은 토양에서 무기물이 차지하는 비율이 규소, 알루미늄 다음으로 높지만 대부분 불용성인 제2철(Fe3+) 형태로 존재하기 때문에 식물성장에 필요한 가용형태인 제1철 이온(Fe2+, Ferrous ion)은 세계토양에서 부족한 식물영양분 가운데 제3위를 차지하고 있다.
제2철 이온은 유기물과 화합하여 침전물을 이루기 때문에 식물뿌리가 철을 흡수하기 위해서는 흡수가 용이한 제1철 이온으로 환원이 필수적으로 수반되어야 하며, 그 환원능력에 따라 흡수가 진행된다.
일반적으로 철의 흡수는 질산 영양에 의해서는 저하되지만 NH4 영양에 의해서는 증진되는데, 이것은 질소 형태가 근권(根圈, root sphere)에서 나타내는 pH의 차이 때문이다.
알칼리성인 석회질(석회석(石灰石, limestone), 백운석(白雲石, dolomite)토양에서는 불용성(不溶性, infusibility)인 제2철의 활성도가 높고, 또한 석회질토양용액에는 킬레이트화가 철보다 높은 Ca2+가 일반적으로 많이 함유되어 있어 킬레이트화 화합물의 결합장소를 놓고 Fe2+와 경쟁하기 때문에 식물이 쉽게 철을 흡수할 수가 없다.
그리고 토양에 pH도가 높고 인산염의 농도가 높으면 Fe2+가 Fe3+로 되는 산화작용이 크게 일어나 그 결과로 철인산염이 뿌리 표면에 석출(析出, eduction)되기 때문에 철의 흡수가 어렵게 되며, 철인산염의 석출은 식물의 통도조직에서도 일어나 철의 이동을 방해하여 대사 장애(代謝障碍, metabolism obstacle)를 초래(招來, incur)하고, 영양부족현상을 유발(誘發, induction)한다.
식물뿌리의 철 흡수 시에는 Ca2+이외에도 다른 이온과 경쟁을 해야 하는데 Mn2+, Cu2+, Mg2+, Zn2+, K+ 등도 흡수에 있어서 철과 경쟁하는 중요이온이며, 체내이동에도 경쟁하는 요소이지만 K+는 세포흡수이동에서 세포 밖의 낮은 농도와 세포 안의 높은 농도차이에 의한 농도구배 때문에 철의 세포흡수에 도움을 주는 것으로 알려져 있다.
토양에는 철부족현상(deficiency)시 살포(撒布, scattering)하는 철킬레이트제(chelating agent) 이외에도 자연적으로 토양에서 생산되는 미량원소의 킬레이트가 존재하며, 미량원소 흡수에 매우 유용하게 이용된다.
그러나 토양에 존재하는 킬레이트제에 대해서는 아직 잘 알려져 있지 않지만, 페놀성 화합물과 단백질, 아미노산 그리고 유기산(有機酸, organic acid)일 것으로 추정된다.
철의 흡수에서 중요한 것은 여러 균류와 박테리아에서 토양으로 분비되는 수십 종의 siderophore인데 이것은 특이하게 Fe3+와 안정된 킬레이트를 형성하고, 미생물 세포 안으로 들어가서 Fe2+로 환원된 후 다시 배출된다.
토양에는 두 가지 계통의 siderophore가 있는데 주로 균류에서 합성되는 hydroxamate와 박테리아에서 생산되는 catechol이다.
Fe3+를 함유한 hydroxamate는 일부가 식물에 의하여 흡수되는데 아직까지 여기에 대한 중요성은 아직 잘 알려지지 않고 있다.
그리고 인위적으로 살포하는 철킬레이트제인 Fe-EDTA와 Fe-EDDHA는 Fe3+와 강한 결합을 하여 뿌리표면으로 운반되어 뿌리표면의 표면세포에서 존재하며, 제2철 환원효소유전자(Ferric Reductase Gene)인 FRO2 유전자에 의하여 합성되는 것으로 밝혀진 제2철 환원효소(폴리아미노산 킬레이트제)에 의하여 뿌리표면에서 Fe2+로 환원되어 흡수되고, 이때 철과 분리되어 떨어져 나간 킬레이트는 다시 토양의 Fe3+와 결합한다. Fe2+형태로 뿌리털과 뿌리표면에서 흡수되는 철은 뿌리 피층 세포를 통과하여 물관부(물관부에서 이동하는 철의 주요 형태는 시트르산철염=ferric citrate이다.)로 이동할 때는 피층과 표피의 유조직 세포벽을 이동하는 Apoplast경로와 세포질과 세포질을 연결하는 원형질연락사를 통과하는 simplast경로가 있는데(액포에 유입된 이온은 이동성이 낮기 때문에 액포에서 액포로의 이동은 비교적 중요하지 않음), 이 두 가지 경로가 철을 비롯한 모든 이온의 이동에 관여하는 것으로 보고 있다.[Ca2+는 주로 apoplast경로, K+는 식물필수무기양이온중 유일하게 전기화학적 기울기(electrochemical gradient)에 역행하여 식물세포로 이동한다.]
뿌리를 통과한 철을 비롯한 이온의 지상부로의 운반은 대부분 죽은 물관부의 통도조직을 통하여 구연산염(枸櫞酸鹽, citrate)등과 같은 킬레이트와 복합체를 이루어 운반되지만, 살아있는 내초(內鞘, pericycle)세포와 살아있는 물관부에서도 일부가 이루어지는 것으로 알려져 있으며, 아울러 물관부로 이동하는 데는 대사에너지와 ATP 합성이 필요한 능동수송(能動輸送, active transport)에 의한 것으로도 알려져 있다.
그리고 철을 엽면에 시비(施肥)할 때는 시트르산(citrate acid) 형태로 도관(導管)을 따라 이동한다.
철이 세포에 도달하여 세포막을 통과하는 데는 모든 다른 용질들과 같이 세포막의 지질이중층을 통과해야 하는데, 세포막의 지질이중층은 이산화탄소나 산소와 같은 비극성분자와 크기가 작은 비전하성 극성분자로 이루어진 몇 가지 용질들은 단순 확산을 통해 쉽게 통과할 수 있지만, 또 다른 용질들과 크기에 상관없이 이온과 전하성 분자들에 대해서는 비투과성을 가지기 때문에 수용성분자들이 세포막을 통해 이동하려면 세포막에 존재하는 막수송단백질(膜輸送蛋白質, membrane transport prtein)을 경유해야 한다.
막수송단백질에는 운반단백질(運搬蛋白質, carrier protein)과 통로단백질(通路蛋白質, channel protein)이 있는데, 운반단백질은 막 한쪽에서 용질과 결합한 후 자신의 입체구조를 변화시킴으로서 용질을 막의 다른 쪽으로 이동시키며, 대개 작은 유기물분자나 무기이온들을 이동시킨다.
반면에 막통로 단백질들은 막에 작은 친수성 막공(膜孔, pore)을 형성하여 확산에 의해 용질들을 세포 내외로 이동시키며 무기이온만 통과시키기 때문에 이온통로(ion channel)라고도 하며, 각각의 통로는 특정한 이온들만 통과할 수 있는 선택성 통로인 것으로 알려져 있다.
한 연구에서 밝혀진 바에 의하면(1983, Tanford; 완두와 귀리의 뿌리 시험) 이러한 경로가운데서 철은 세포 밖에서 철수송단백질(아마도 transfferin 종류)과 결합하여 특정한 막공을 통하여 능동적(能動的, active)인 수동수송(手動輸送, passive transport)에 의하여 세포 내로 유입되는 것으로 밝혀졌으며,(밖의 높은 농도와 안의 낮은 농도 차에 의한 수동적인 기작과 안쪽의 촉진활성에너지에 의하여) 또 다른 한 연구에서는(1960년대 초, Thomas roth & Keith porter; 조류알세포에서) 세포벽에 부착한 수용체 단백질에 용질이 결합하여 endocytosis를 하는 수용체 매개 엔도시토시스(receptor-mediated endocytosis)작용에 의하여 세포 내로 유입이 이루어진 것으로 밝혀졌다(exocytosis와 같은 원리의 방출작용).
그리고 세포에 유입된 철은 세포 내 소단위체로 들어갈 때는 핵으로의 유입은 세포기질에서 핵막에 존재하는 핵공을 통하여 양방향수송에 의하여(세포질에서 새로 합성되어 핵으로 들어갈 단백질과 핵에서 세포기질로 나가는 핵에서 합성된 RNA분자, 조립된 ribosome 소단위체와 양방향수송) 핵으로 들어가 주로 히스톤단백질의 구성요소로 작용하며, 미토콘드리아와 엽록체로의 유입은 철이 결합하고 있는 단백질 3차구조가 풀린 후 엽록체와 미토콘드리아 안에 존재하는 샤페론(chaperone)단백질의 도움으로 유입된 후, 엽록소 전구물질 합성과 시토크롬 형태로 미토콘드리아 호흡의 전자전달을 담당하며, 그외 소단위체로의 유입은 수송소낭(輸送小囊, transport vesicular)에 의하여 유입된다.
세포 내의 남은 철은 페리틴과 결합하여 phyto-ferritin(ferritin 종류)으로 인단백 제2철 형태로 저장되어 광합성에 필요한 철-황 결합 단백질인 ferredoxin과 호흡에 필요한 시토크롬 등에 철을 공급하는 역할을 한다.
그러나 이러한 철의 흡수와 이동경로는 일부식물에서 이루어진 연구결과이며, 식물의 철 흡수와 이동에 관한 이론은 아직 정립되지 않는 상태이다. 1986년 연구자들(Manscher 등)에 의하여 철의 흡수경로를 바탕으로 StrategyⅠ과 StrategyⅡ Group으로 분류하여 발표된 바 있지만, 아직까지 여기에 대한 어떠한 확정된 결론은 없는 실정이다.
그러므로 식물에서 철의 흡수와 이동에 관한 연구는 향후 식물영양과 대사연구에서 중요한 과제로 남아있다.
철은 식물체 내에서 이동성이 나쁜 요소로 결핍증상은 항상 어린잎에서 먼저 나타나며, 아연(Zn), 망간(Mn) 결핍과 같이 생육초기에 주로 나타난다.
식물체중 철의 함량은 보통 100~300ppm 정도로 종에 따라 엽중(葉中) 함량이 40~60ppm 이하이면 결핍증상을 나타내는데, 엽록소 생성-감소로 일어나는 황백화(黃白化, etiolation, 누렇게 뜨는 현상)현상은 그 양상이 마그네슘 결핍과 비슷하지만, 마그네슘과는 달리 반드시 어린잎에서부터 먼저 나타나는데, 엽맥(葉脈, leaf vein)과 엽맥 사이에서 나타나고 새로운 잎에서는 그물모양으로 번지는 것을 볼 수 있다.
처음에는 엽맥간 황화현상(黃化現狀, chlorosis, 녹색의 백화현상)으로 나타나 황화현상이 점점 진전되면 백화현상(白化現狀, albinism, 색소결핍현상)으로 이어지는데, 진한녹색의 엽맥이 연한녹색 또는 황색 배경을 바탕으로 뚜렷하게 부각되어 그물모양으로 마치 잠자리의 날개같은 상태가 되며, 단자엽식물의 경우 엽맥이 주로 평행맥이기 때문에 잎의 상하로 노란줄과 녹색줄이 번갈아 그어져 있는 것처럼 나타나기도 한다.
엽록체에 있는 철은 그 농도가 대단히 높기 때문에 철이 결핍되면 미세구조(微細構造, ultrastructure)에도 현저한 변화가 일어나는데, 엽록체 그라나의 수가 크게 감소하고, 크기가 감소하여 광합성작용을 저해하며, 결핍조직은 정상조직에 비해 P/Fe 비가 높아져 인산염이 철을 비활성화 시키고 아코타아제의 활성도 저하시켜서 시트르산염을 다량으로 축적되게 한다.
또한 철이 결핍되면 엽록체 RNA와 리보솜이 현저히 감소하고, 엽록소 포르피린 선구물질인 델타-아미노 레부리니익산 형성에 필요한 글리신과 CoA의 축합율(縮合率)이 감소할 뿐만 아니라, 엽록소형성 반응에서 필요한 코프로 포르피리노겐이 프로토 포르피리노겐으로의 산화가 어려워진다.
