식물의 지상부(地上部, shoot)와 지하부(地下部, root)에는 다양한 종류의 미생물들이 상존하며, 식물의 내외부에서 상리공생(相利共生, mutualism), 편리공생(片利共生, commensalism), 또는 기생(寄生, parasitism)을 하면서 생활하지만, 대부분의 식물외부공생미생물은 평소에는 단순한 편리공생을 하나 식물의 표피가 손상되었을 때는 때로는 기생성이 되거나 병원성이 되기도 한다.
식물권(植物圈, plant sphere)에서 생활하는 미생물은 크게 식물의 외부와 내부에서 생활하는 두 가지 형태가 있는데, 식물의 외부에서 생활하는 미생물은 식물의 엽상부(葉狀部, phyllosphere)와 근계(根系, root system)에서 생활하는 두 가지 부류(部類)들로 나누어지며, 식물의 잎과 줄기에서 생활하는 미생물들은 식물이 잎과 줄기로 분비하는 유기물질로 증식하며, 식물엽상부의 미생물들은 높은 자외방사선(紫外放射線, UV, Ultraviolet radiation)에 노출되어도 살아남을 수 있는 특성이 있다.
그리고 식물의 뿌리주변부(rhizosphere)에 생활하는 미생물은 식물의 뿌리면(rhizoplane)에서 분비하는 여러 가지 알콜 화합물, 에틸렌가스, 당류, 아미노산, 유기산, 비타민, 핵산, 다당류, 효소 등과 같은 다양한 물질들이 제공하는 독특한 환경에 의지하여 생활하며, 식물이 방출하는 유기물의 합성과 분해에 중요한 역할을 할 뿐만 아니라, 다른 생물들의 영양원으로 작용하여 토양미생물환경의 고리역할을 한다.
식물내부공생 미생물은 식물피층(皮層, cortex)세포의 내부나 세포외부의 세포간극 탈원형질체(脫原形質體, apoplast)에서 공생하며, 식물생육에 여러 가지 보조역할을 하거나 직접적이고 필수적인 역할을 한다.
식물내부의 미생물은 식물과의 한 종류의 미생물과의 연합(聯合), 식물과 내생균근(內生菌根, endomycorrhizae), 그리고 뿌리혹을 만드는 리조비움(Rhizobium)속의 리조비움이나 브레디리조비움(Bradyrhizobium) 등과의 3차연합, 식물과 내생균근, 방선근(傍線根, actinorhizae)의 3차연합(三次聯合, tripartite association), 내생균근, 외생균근(外生菌根, ectomycorrhizae), 방선근류(Actynomycete)인 프랑키아(Frankia), 식물의 4차연합(四次聯合, tetra-partite association) 등 다양한 상호이익관계를 유지하며 생활하며, 이러한 공생관계는 숙주(宿主, host)의 입장인 식물에게는 중요한 이익을 가져다주기도 한다.
식물내부의 미생물은 내생균근과 외생균근, 콩과식물(legumes)과 비콩과식물과(non-leguminous plant family)에서 뿌리혹(근류=根瘤, root nodule)을 만들어 질소고정(窒素固定, nitrogen fixation)에 참여하는 질소고정균(窒素固定菌, Nitrogen fixer)인 질소고정세균류(窒素固定細菌類, Nitrogen fixation bacteria)로 나눈다.
내생균근은 접합균류(接合菌類, zygomycetes)에 속하는 100종 이내의 적은 수이며, 식물의 세포에 침투하여 생활하며 외생균근에 비하여 분화도가 낮은 편이다. 내생균근은 격벽(隔璧, septum)이 있는 격벽균(隔璧菌, septate fungi)과 격벽이 없는 비격벽균(非隔璧菌, non-septate fungi)이 있는데, 격벽균은 난초과(蘭草科, Orchidaceae)식물과 철쭉목(Ericales)의 일부에만 있으며, 난초과에서는 생식생리에 필수적인 것으로 알려져 있다.
그리고 비격벽균은 대부분의 내생균근으로 균이 숙주세포에 침투하면 소낭(小囊, vesicular)과 수지상구조(樹枝狀構造)를 생산하므로 소낭-수지상균근(vesicular- arbuscular mycorrhiza: VA mycorrhiza)으로 불린다.
균근(菌根, mycorrhiza)은 식물뿌리와 공생하며 식물은 균류에게 당분과 아미노산 등의 유기물질을 제공하고, 균류는 토양에서 무기물을 추출하여 무기물의 화학구조를 변형(이온화)시켜 식물이 쉽게 무기물을 흡수할 수 있도록 도와주며, 서로 상리공생관계(相利共生關係, mutual symbiotic relationship)를 유지한다.
지금까지 연구에 의하면 유관속식물의 95% 이상이 균근과 공생적 연합관계를 유지하는 것으로 알려져 있다.
외생균근은 주로 온대지역의 목본식물군의 일부에서 특징적으로 나타나는데, 외생균근은 접합균류에 속하는 담자균류(擔子菌類, basidiomycetes)와 자낭균류(子囊菌類, ascomycetes)로 식물의 표피세포사이로 침투하여 세포간극의 탈원형질체에서 생활하며 세포질에는 침투하지 않으며, 외생균근의 형성에는 대부분이 균근화 보조세균(菌根化 補助細菌, mycorrhization helper bacteria, MHB)이 참여한다.
식물뿌리에 감염되는 외생균은 대부분이 담자균류이지만 자낭균류에 속하는 상당수의 종도 외생균근 형성에 참여하며, 지금까지 밝혀진 외생균근은 5,000여종이 알려져 있다.
그리고 담자균류는 유성생식에 관여하는 담자(擔子, basidium)라는 특징적인 구조를 가지고 있으며, 대부분이 부생생물(腐生生物, sacrophyte)로 셀룰로오스와 리그닌을 분해한다.
자낭균류는 특징적인 생식구조인 자낭(子囊, ascus)을 가지고 있고, 자낭균류의 균사는 격막이 있는 균사로 구성되어 있으며, 주로 무성생식의 경향을 보인다.
질소고정세균(Nitrogen fixation bacteria: 식물이 생산한 탄수화물과 곰팡이가 토양에서 추출하여 이온화한 질소, 인 등의 무기물과 상호교환 한다.)에는 콩과식물에서 뿌리혹(root nodule)을 발생시켜 질소고정형태의 공생체(synbiosom)구조를 발달시키는 리조비움속의 알로리조비움(Allorhizobium), 아조리조비움(Azorhizobium), 브레디리조비움(Bradyrhizobium), 메소리조비움(Mesorhizobium), 시노리조비움(Sinorhizobium), 리조비움(Rhizobium) 등과 비 콩과 목본식물의 8과 25속에서 식물뿌리와 공생하며 질소고정에 참여하는 것으로 알려진 방선균류의 Frankia가 있는데, 리조비움의 질소고정과 Frankia의 질소고정에서 리조비움이 식물뿌리에 침투하여 뿌리혹을 발달시킬 때에 발현하는 nin이라는 유전자의 작동신호에 식물의 플라보노이드(flavonoid) 유도자가 주된 역할을 하는 것으로 밝혀졌으며, 산소에 대한 민감성과 코발트와 몰리브덴을 필요로 하는 점은 서로 유사한 것으로 알려져 있다.
Frankia공생을 하는 혹을 가진 비 콩과식물의 8과 25속은 다음과 같다.
Casuarinaceae - Allocasuarina, Casuarina, Ceuthostoma,
Gymnostoma
Gymnostoma
Coriariaceae - Coriaria
Datiscaceae - Datisca
Betulaceae - Alnus
Myricaceae - Comptonia, Myrica
Elaeagnaceae - Elaeagnus, Hippophae, Shepherdia
Rhamnaceae - Adolphia, Ceanothus, Colletia, Discaria,
Kentrothamnus, Retanilla, Talguenea, Trevoa
Kentrothamnus, Retanilla, Talguenea, Trevoa
Rosaceae - Cercocarpus, Chaemabatia, Cowania, Dryas,
Purshia 등이다.
Purshia 등이다.
그리고 식물과 동물을 비롯한 모든 생물체들에게 침투하여 공생하거나 병원균이 되는 바이러스와 세균 등의 미생물들은 각각의 미생물들이 가진 생체전류적응한계와 생체전류극복능력, 온도적응범위, pH적응범위, 혐기성과 호기성조건 등의 적응가능환경이 다르기 때문에 숙주의 생체전류와 숙주 세포내, 외(세포질과 세포간극)의 온도, pH, 산소조건, 등의 서식환경조건에 따라서 세포 내에 침투하거나, 세포간극에 머물기도 하는데, 대부분의 바이러스는 크기가 작아 숙주세포의 원형질막을 투과하기가 용이하고, 생체전기극복능력을 비롯하여 서식환경적응력이 큰 폭의 가변성을 가지기 때문에 세포 내에 침투하여 번식을 세포의 증식에 편승하며, 세균(bacteria)들은 고정형의 에너지구조가 대부분이기 때문에 각각의 진화된 적응력에 따라서 스스로의 에너지레벨과 비슷한 세포 내외의 서식처에 따로 서식한다. 그러므로 바이러스는 숙주의 세포에너지를 교란시켜서 생체대사체계를 마비시키고, 세균들은 주로 세포 밖에서 에너지와 물질통로를 차단하여 울체를 일으키고 농양을 일으키면서 주변 세포들을 괴사시킨다.
