지금까지 밝혀진 식물호르몬의 종류와 식물호르몬의 화학적 특성에 따른 생리적 작용과 식물호르몬으로는 인정받지는 못하였지만, 식물호르몬과 유사한 생리적 작용을 유도하는 펩티드성 인자와 그외 생리활성물질에 관하여 저서와 논문을 포함한 여러 학자들의 학술발표를 참고하여 간략하게 설명하고자 한다.
옥신(Auxin, indole-3-acetic acid, IAA): 식물체 내에서 옥신활성을 나타내는 인돌 유도체 화합물은 여러 종류가 있지만 식물이 생산하는 옥신의 대부분은 인돌초산(IAA)이다.
그러나 식물에는 종에 따라서 당이나 아미노산과 결합하여 불활성이 된 결합형 옥신(결합형IAA)이 활성을 가진 IAA 보다 수십 내지 수천 배까지 포함되어 있다.
활성형옥신의 종류는 지금까지 발견된 것은 여러 가지이지만, 이들의 공통된 화학적 특징은 방향성 고리구조상에 산성곁사슬(acidic side chain)이 존재하며, 방향성 고리의 부분적인 양전하(陽電荷, positive charge)와 카르복시기의 음전하(陰電荷, negative charge) 사이가 약 0.5㎚거리로 떨어져 있다는 점이다.
식물의 거의 모든 조직은 IAA를 생산하는 능력이 있지만, 식물에서 옥신의 생합성의 대부분은 줄기의 경단분열조직(莖端分裂組織, shoot apical meristem)이나 뿌리의 정단분열조직(頂端分裂組織, apical meristem), 그리고 어린 잎과 발달중인 꽃, 수분과 수정이 끝난 배아(胚芽, embryo bud), 발달하는 열매 등과 같이 어리고 빨리 분열하는 조직에서 이루어지고, 오래된 잎이나 줄기, 그리고 오래된 뿌리 등에서는 거의 합성되지 않는다.
옥신의 생합성은 아미노산인 트립토판 의존적인 인돌-3-피부루산(indole-3-pyruvic acid, IPA)경로와 트립타민(tryptamine, TAM)경로, 인돌-3-아세토니트릴(indole-3-acetonitrile, IAN)경로, 인돌-3-아세트아미드(indole-3-acetamide, IAM)경로와 생합성의 분기점이 인돌이거나 그 전구체인 인돌-3-글리세롤 인산(indole-3-glycerol phosphate)인 트립토판 비의존적인 경로가 있지만, 상대적인 중요성은 아직 밝혀지지 않았으며, IAA 생합성경로의 유형이 조직이나 발달시간에 따라 트립토판 의존적 경로에서 비의존적 경로로 바뀌거나 그 반대로 바뀔 수도 있는 것으로 알려져 있다.
식물체에서 옥신의 수송은 일부의 체관부에서의 비극성수송을 제외하고는 대부분이 극성에 의한 하향수송으로 이루어지고, 식물체 내에서 활성형의 유리(遊離) 옥신(free auxin)으로 존재하기도 하지만, 대부분이 극성결합형으로 존재하면서 저장과 산화(酸化, oxidation)적 분해에 대한 보호기능 등을 수행한다.
옥신은 옥신에 의해서 유도되는 양성자 배출에 의한 식물체의 세포벽 산성화로 세포벽을 팽창시키고, 세포벽의 신전성(伸捵性, extensibility)을 증가시키며, 빛에 의한 생장인 굴광성(屈光性, phototropism)과 중력에 의한 생장인 굴중성(屈重性, gravitropism) 및 접촉에 따른 생장인 굴촉성(屈觸性, thigmotropism)을 유도한다.
그리고 옥신은 식물의 발달에서 정단우성(頂端優性, apical dominance)을 조절하고, 측근(側根, lateral root)과 부정근(不定根, adventitious root)의 형성을 촉진하며, 잎의 탈리(脫離, abscission) 개시를 지연시키고, 화아(花芽, inflorescence bud) 발달을 조절하며, 열매의 발달을 촉진하고, 극성에 의한 유관속의 분화를 유도한다.
또한 옥신은 지베렐린의 생합성을 촉진하고 고농도의 옥신은 에틸렌의 생합성을 유도한다.
그리고, 독도와 같은 염 환경에서는 식물체에 고농도의 염을 함유하면 염소에 의한 옥신생성의 저해가 일어난다.
시토키닌(Cytokinin): 시토키닌은 질소함유 퓨린(purine) 염기인 아데닌(adenine)에서 6번 질소가 치환된 유도체로(시토키닌 6번 질소 원자에 이중결합을 가진 5탄소 측쇄가 결합), 최초로 발견된 시토키닌은 키네틴(Kinetin)으로 청어의 DNA로부터 합성되었으며, 식물에서 가장 광범위하게 나타나는 시토키닌은 지아틴(zeatin)이다. (식물에서 질소영양이 적당하지 못하면 시토키닌의 합성이 감소되고, 이에 따라서 식물의 영양생장기가 감소되며, 식물의 분지현상이 위축된다. 특히 곡류에서는 분얼과 관계되는 이삭의 수, 낟알의 수 등이 크게 감소된다.)
자연계에서 나타나는 모든 시토키닌은 아미노퓨린(amino-purine) 유도체이며, 천연 시토키닌은 화학구조에서 2개의 메틸기로 구성된 이소펜티닐기(isopentenyl radical)를 가진 이소펜티닐 아데닌(isopentenyl adenine, iP)과 1개의 메틸기와 1개의 수산화 된 하이드로옥시기(hydroxiyl, OH-)를 가진 지아틴 등이 있다.
고등식물에서 지아틴은 cis와 trans 구조 모두 나타나며, 이들 두 가지 형은 지아틴 이성질화효소에 의해서 상호변환될 수 있다.
지아틴 가운데 수산기가 trans-에 위치한 것이 trans-지아틴이며, trans-지아틴은 cis-지아틴 보다 연속적인 활성이 높은 것으로 알려져 있다.
그러나 cis 형의 지아틴도 여러 종의 식물과 특정조직에서는 높은 활성을 가진다.
그리고 지아틴과 이소펜테닐 아데닌의 9번 질소에 리보오스(ribose) 결합한 것과 리보오스에 인산기가(PO-) 결합한 중간체도 존재하며, 이러한 중간체들도 식물에게 투여하면 시토키닌의 활성을 나타낸다.
시토키닌 활성을 나타내는 화합물로는 벤질아데닌(BA)이나 키네틴 등이 있는데, 벤질아데닌은 드물게 식물에도 존재하지만 키네틴은 식물에는 존재하지 않는 합성시토키닌이다.
그리고 페닐요소계의 합성시토키닌에는 디페닐우레이형 시토키닌인 치지아즈론 등이 있다.
시토키닌은 식물체에서 분열조직과 발달하는 종자, 형성도관의 유관속계에서 높은 농도로 나타나며, 옥신과 같이 시토키닌 돌연변이체가 발견되지 않는 것으로 보아서 시토키닌도 옥신과 같이 식물체에서 필수적인 것으로 알려져 있다.
시토키닌은 결합형과 다른 고분자와 공유결합을 하지 않은 체 유리분자(遊離分子, free molecular)로 존재하는 유리형으로 존재하며, 호르몬의 활성을 가진 것은 유리형의 시토키닌이다.
시토키닌의 생합성의 경로는 여러 연구보고가 있으나 아직까지 확증된 것은 없으며, 이소펜테닐 ATP와 이소펜테닐 ADP가 세포 내에서 탈인산화 반응과 리보오스의 이탈반응을 거쳐 측쇄의 거듭된 수산화로 지아틴이 생성되는 ATP와 ADP의 이소펜테닐화 경로가 유력한 것으로 추정되고 있다.
그리고 시토키닌의 수송경로는 밝혀진 바가 거의 없지만, 뿌리의 근단 분열조직(根端分裂組織, root apical meristem)에서 합성된 시토키닌은 토양에서 흡수된 물과 무기염류와 함께 물관부를 통하여 줄기로 수송되는 것으로 알려져 있다.
시토키닌 활성을 가진 아미노 퓨린 유도체들은 식물뿐만 아니라 일부식물의 병원성세균과 식물근계(植物根系, plant root system)의 토양세균, 이끼류, 그리고 곤충과 선충 등에서도 분리되었으며, 식물에서 시토키닌은 리보오스 당(糖, sugar)이 퓨린 고리의 9번 질소에 붙어있는 리보시드(riboside)와 리보오스 당부분이 인산기를 가진 리보티드(ribotide) 및 당 분자가 퓨린 고리의 3, 7 또는 9번 질소에 결합하거나 지아틴의 산소나 디히드로지아틴(dihydro-zeatin, DZ)의 곁사슬에 결합한 배당체(glycoside)로 존재한다.
그리고 일부 식물tRNA는 변형된 염기로 cis-지아틴을 포함하며, 시토키닌은 모든 생물체의 특정 tRNA 부분에도 포함한다.
시토키닌은 세포분열의 조절인자이다.
시토키닌의 생리작용으로는 옥신과 더불어 세포분열을 촉진하고, 캘러스조직에서 슈트(莖葉部, shoot)를 형성시키며, 줄기와 뿌리에서 세포분열을 조절하고, 세포분열주기의 특정성분을 조절하며, 배양조직에서 옥신의 비율에 따라 형태형성을 조절하고, 정단우성을 변형시켜 측아생장을 촉진하며, 잎의 노화(老化, aging)과정에서 노쇠(老衰, senescence)를 지연시키고, 당이나 아미노산 등의 영양분의 이동을 촉진하며, 엽록체 발달과 잎과 자엽에서 세포팽창을 촉진한다.
그리고 합성 시토키닌은 착과를 촉진하고 과립의 비대를 유도한다. 그러나 식물에서 시토키닌의 과다생산은 유전적 종양을 일으키며, 측아발달을 과도하게 유도하여 식물을 만성화(蔓性化, climbing; 덩굴성 식물화) 시킨다.
