에틸렌(Ethylene): 에틸렌은 기체상태의 호르몬으로 화학구조가 지극히 간단한 탄화수소(H2C=CH2)이다.
에틸렌은 식물의 생리에서 여러 가지 작용을 하지만, 식물의 정상적인 영양성장을 위해 필수적으로 요구되는 것은 아니며, 대부분이 상처, 침수, 질병, 한냉과 고온, 고열, 가뭄 등, 식물의 스트레스에 반응하여 생산되고, 고농도의 옥신이 식물에 가해졌을 때 많은 양이 합성된다.
일반적으로 식물의 분열조직 부위와 마디(node) 부위에서 합성이 가장 활발하지만, 식물의 잎의 탈리나 꽃의 노쇠 등 기관이나 조직의 노쇠과정이나 열매의 성숙과정에서도 합성되며, 고등식물에서는 모든 부위에서 합성된다.
고등식물에서 에틸렌은 메티오닌(methionine)을 전구체로 하여 ATP와 메티오닌 아데노실전달효소(methionine adenosyl transferase, 또는 SAM 합성효소)의 촉매로 중간산물인 S-아데노실메티오닌(S-adenosylmethionine, SAM)으로 합성되고, 다시 ACC 생성효소(ACC synthase)에 의하여 1-아미노시클로프로판-1-카복시산(1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid, ACC)으로 변환되어 마지막단계에서 이산화철과 아스코르빈산(ascorbic acid)을 보인자로 하는 ACC 산화효소(ACC oxidase)에 의하여 에틸렌으로 전환된다.
그러므로 에틸렌의 직접적인 전구체는 ACC이다.
그리고 메티오닌에서 ASM에 이르는 경로 까지는 모든 생물에서 공통적 반응으로 존재한다.
에틸렌은 일부식물에서 개화와 암꽃형성을 촉진하고 구근(球根, corm)종자의 휴면을 타파하며, 오래된 잎과 열매의 이층(離層, cortex)형성과 탈리를 촉진하고, 성숙하기 직전에 호흡량이 증가하는 호흡급등현상(呼吸急騰現狀, climacteric)을 나타내는 climacteric형의 과일에서 성숙을 유도하며, non-climacteric형의 과일에서는 색상을 변화시키고, 물리적 접촉에 의하여 비대성장이 일어나는 접촉형태형성(接觸形態形成, thigmo-morphogenesis)을 유도한다.
그리고 땅속의 암 조건에서 쌍자엽식물 유엽(幼葉, young leaf)의 후크(hook)형성을 유도하고, 측면 세포팽창을 유도한다.
또한 쌍자엽식물의 생장중인 줄기에서 삼중반응(triple response)을 유도하고, 엽병(葉柄, petiole)의 상면(上面)이 하면(下面)보다 빨리 자라 잎이 아래로 구부러지는 상편생장(epinasty)을 유도하며, 침수된 식물의 신장생장 촉진과 뿌리와 줄기에 통기조직을 형성하고, 많은 종의 식물에서 종자의 발아를 촉진하며, 부정근(不定根, adventitious root)과 근모(根毛, root hair)의 형성을 촉진한다.
그리고 에틸렌도 다른 호르몬과 같이 유전자발현을 조절한다.
브라시노스테로이드(Brassinosteroid, BR): BR은 화학구조상의 3번 탄소좌위에 산소원자를 가지고 2번, 6번, 22번, 23번 탄소좌위의 어느 쪽에 하나 또는 그 이상의 산소를 가진 스테로이드 화합물로 호르몬 활성을 가진 물질이며, 식물체에서는 화분과 종자, 잎과 줄기, 뿌리, 배양세포, 형성층 등 대부분의 기관 조직에 존재하는 보편적인 생리활성조절물질이다.
스테로이드 호르몬은 지금까지 포유류(성호르몬과 부신피질호르몬)와 곤충류 및 갑각류(탈피호르몬인 액지손) 그리고 식물에서 단자엽식물, 쌍자엽식물, 나자식물, 양치식물, 해초류, 이끼류 등에서 발견되고 있지만, 사상균이나 세균으로부터는 발견되지 않고 있다.
식물에서 BR은 다른 호르몬과 같이 화분이나 종자에 많이 포함되고 있지만, BR이 어린 조직에 민감하게 반응하므로 주로 성장부위에 많이 포함되고 있는 것으로 알려져 있다.
그리고 BR은 지용성(脂溶性, fat solubility) 스테로이드 알콜인 스테롤을 전구체로 하여 합성되며, 식물에서의 이동과 작용은 합성부위의 주변에 한정되어 있는 것으로 알려져 있다.
BR의 식물에서의 생리적 작용은 줄기의 성장에서는 쌍자엽식물의 경우 상배축(上胚軸, epicotyl)과 하배축(下胚軸, hypocotyl), 절간(節間, internode)과 화병(花柄, pedicel)을 신장시키고, 단자엽식물의 경우 자엽초(子葉鞘, cotyledon)나 중배축(中胚軸, mesocotyl)을 신장시키는 것으로 알려져 있으며, BR이 결손 되면 조직이 짧아지는 동시에 굵어지는 것으로 알려져 있다.
잎의 성장에서는 잎의 표면의 세포를 하면의 세포보다 빠르게 성장시켜 잎의 활착(活捉, tacking root, rootage)과 형태형성에 기여하는 것으로 알려져 있으며, 뿌리의 성장에서는 낮은 농도에서는 성장을 촉진하지만 높은 농도에서는 성장을 저해하며 또한 굴성(屈性, tropism)을 촉진시키는 것으로 알려져 있다.
그리고 세포의 분열과 증식에서는 식물의 종에 따라서 세포의 신장과 분열을 동시에 촉진하기도 하고 신장은 촉진시키지만, 분열을 억제하는 등 여러 가지 상반되는 작용을 하기도 한다.
BR은 일부식물에서 엽원기(葉原基, leaf primordial)의 형성을 촉진하고, 암(暗) 조건에서 신장을 촉진하기도 하며, 종자의 발아율을 현저하게 증가시키기도 하고, 기생식물에 투여하면 기주식물의 발아자극물질의 효과를 대신하기도 하고, 많은 식물에서 내병성(耐病性, disease tolerance)과 내서성(耐暑性, hot tolerance), 내염성(耐鹽性, salt tolerance)과 제초제(除草劑, herbicide, weedkiller) 내성(耐性, resistance)을 유도하기도 한다.
자스몬산(Jasmonic acid): 자스몬산과 자스몬산메틸은 휘발성 물질이며, 질소함유 이차대사산물로 식물의 방어대사(防禦代謝, defensive metabolism)에 관련된 많은 유전자의 전사를 유도할 뿐만 아니라, 여러 가지 생장조절제(生長調節製=調節因子, growth regulator=growth regulate factor)로서의 역할을 하는 것으로 알려져 있다.
그리고 자스몬산의 메틸에스테르인 자스몬산메틸은 꽃향기의 중요한 성분이다.
식물에서 자스몬산은 식물의 종류와 조직, 그리고 식물성장과 대사의 시기와 상해의 유무와 정도에 따라 존재량이 현저한 차이가 나며, 자스몬산은 단백질분해효소 저해제를 암호화하는 유전자를 발현시키며, 테르펜과 알칼로이드를 포함하는 여러 가지 여러 종류의 식물반응을 촉발시킨다.
식물에서 자스몬산은 원형질막의 막지질로부터 방출되는 리놀렌산(linoleic acid)으로부터 세포막과 엽록체에서 합성되며, 합성경로에 연관된 효소로는 리복시게나제(LOX), 알렌옥시드 합성효소(AOS), 알렌옥시드 시크라제(AOC), 12-oxo-PDA환원효소(OPR) 등이다.
자스몬산의 생체 내 수송은 잘 알려져 있지 않지만, 자스몬산메틸은 기화상태에서도 특정 유전자의 발현을 유도할 수 있는 것으로 알려져 있다.
자스몬산에 의하여 유도된 유전자에는 ABA에 의해 유도된 유전자도 많지만 자스몬산과 ABA의 정보전달계는 다른 것으로 밝혀졌으며, 자스몬산은 에틸렌과는 상호 상승적(上昇的, synergistic)으로 작용하고, 살리실산과는 길항적(拮抗的, antagonistic)으로 작용, 또는 살리실산 의존적(依存的, dependent) 작용을 하는 것으로 알려져 있다.
그러나 옥신과는 상호 길항적으로 작용한다고 알려져 있었으나 최근의 보고에 의하면 자스몬산이 특정식물에서 때에 따라서는 옥신의 활성화(auxin activity)를 일으킨다는 보고가 있기 때문에 옥신과의 상호작용에서는 명확한 결론이 도출(導出)되지 않는 상태이다.
그리고 자스몬산에 의해서 발현이 유도된 유전자로는 세균에 의한 질병과 곤충, 초식동물에 의한 상해(傷害)에 응답해서 발현하는 유전자, 자외선(UV)스트레스에 응답해서 발현되는 유전자, 과실의 성숙이나 약(葯, anther)의 형성과 열개(裂開, dehiscent)에 응답하는 유전자, 괴경(塊莖, tuber)형성 등 영양분의 축적과 저장에 관련되는 유전자, 이층(離層, cortex)형성 등 노화에 관련하는 유전자, 아미노산 합성체계에 관련하는 유전자 등이다.
또한 자스몬산은 식물의 만성(蔓性, 넝쿨성)을 유도하는 활성을 가지고 있는 것으로 알려져 있으나 12-oxo-PDA와의 상호관계에서 어느 쪽이 진정한 만성유도자인지는 밝혀지지 않았다.
