식물호르몬으로 인정받지 못한 펩티드성 인자
시스테민(Cystemin): 시스테민은 생리작용으로 자스몬산의 생합성을 유도하고, 식물의 방어기구에 관여하는 여러 가지 단백질합성을 유도하는 것으로 알려졌으며, 아미노산 18개로부터 조합된 펩티드성인자로 코드화한 유전자상에 200개의 아미노산으로부터 된 전구체를 코드화하고 있고, 시스테민 배열은 그 C말단 부근에 위치하고 있으며, 동물의 펩티드성 정보전달 물질의 전구체는 필요한 시그널 펩티드배열은 N말단 부분을 일반적으로 가지고 있고, 잘라진 활성펩티드 전후에 알칼리성 아미노산 2개가 존재하는 것이 대부분이지만 시스테민 전구체에는 이러한 배열이 없는 것이 특징이다.
피토설포카인(Phytosulfokine, PSK): PSK는 식물에 보편적으로 존재하는 증식인자이며, 나프탈렌 초산(NAA), 벤질아데닌(BA) 등과 같이 식물세포배양에서 필수적으로 요구되는 세포분열의 보조인자이다.
PSK는 비교적 열에 안정하고 매우 강한 산성을 나타내는 생리활성 물질이다.
PSK는 적은 양(수 nM)에서도 세포분열을 촉진하고 활성을 가지는 PSK 알파와 활성이 약 10분의 1 정도인 PSK 베타형의 두 가지 부류가 있지만, 식물호르몬 대체, 또는 보조인자로서 PSK는 주로 알파형을 지칭한다.
PSK는 5개의 아미노산과 그 C말단이 빠진 4개의 아미노산으로 구성된 강산성의 펩티드로 N말단의 아미노산 3잔기가 생물활성에 필수이며, 황산기도 함께 요구된다.
그러나 PSK가 식물의 생리에서 어떠한 작용과 역할을 담당하는지는 아직까지 설명되지 못하고 있다.
그리고 PSK는 구조상에 황산 에스테르화된 티로신이 있으며 티로신 근처에는 산성아미노산이 많은 양으로 존재하고 있는 것으로 알려져 있지만 생합성의 과정이 명확하게 밝혀지지는 않았다.
ENOD40 펩티드: 콩과식물의 질소고정 연구과정에서 밝혀진 ENOD40유전자는 근류(根瘤, root nodule)형성 시기에 발현하기 때문에 세포분열과 관계되어 있는 것으로 알려졌으나, ENOD40 유전자가 발현한 펩티드의 직접적인 생리작용은 아직까지 밝혀지지 않고 있다.
수용체(receptor) 키나제와 리간드 펩티드(수용체 키나제, 자가불화합성 제어인자, CLAVATA 유전자산물): 통상적으로 아미노산의 수가 100잔기 이하이고, 분자량에서는 10,000이하의 단백질을 펩티드라고 하지만 생리적 작용과 역할에서 단백질과 펩티드의 경계는 모호(模糊, ambiguous)하며, 단지 펩티드는 전구체 단백질이 프로세싱을 통하여 효소적으로 절단되어 생성되는 경우가 많다는 점이다.
이러한 펩티드성 물질에는 동물과 곤충, 미생물 등의 호르몬, 증식인자, 신경전달물질, 페르몬 등의 정보전달물질이 많지만 식물에서는 시스테민과 피토설포카인 정도가 보고되었으나 최근에는 여러 가지 펩티드성 수용체 키나제와 자가불화합성(自家不和合性, self-incompatibility) 제어인자(制御因子, control factor)로 작용하는 펩티드, CLAVATA 유전자산물로서 펩티드성 물질이 상당수 보고되고 있다.
리간드가 불분명한 고아(孤兒) 수용체: 애기장대의 게놈(genome)에는 결합하는 리간드가 불분명한 수용체가 약 300여 종이 코드화 되어 있는데, 이들 대부분이 펩티드성 정보전달물질일 가능성이 있는 것으로 알려져 있다.
식물호르몬으로 인정받지 못한 생리활성물질
폴리아민(Polyamine): 폴리아민은 두 개 이상의 아민기를 가지고 있는 다가 양이온 화합물이다.
정상적인 세포 내 pH조건에서는 다가(多價)양이온성을 띠고 있어서 세포벽 원형질막에 존재하는 음이온을 가진 물질과 인지질, 산성단백질 등의 물질들과 강한 친화성을 나타내기 때문에 식물체 내의 이동은 쉽지 않으며, 음이온성인 DNA, RNA와도 쉽게 결합한다.
폴리아민은 원핵생물, 진핵생물의 생장인자(生長因子, growth factor)로 성장과 분화에 필수 물질이며, 폴리아민이 결손(缺損, deficiency)된 미생물은 살 수가 없다.
폴리아민은 식물호르몬으로서의 가능성은 아직 해결되어야할 여러 가지 문제가 남아 있지만, 식물의 생리분야에 여러 가지로 깊게 관련되어 있고 중요한 대사경로에 참여하는 정황으로 보아 식물생리의 적절한 기능에 필수적인 것으로 추정되어 진다.
식물에 있어서 폴리아민은 세포의 분열과 화경(花莖, peduncle)의 신장촉진, 괴근(塊根, root tuber)의 형성, 뿌리의 분화유도, 배의 발생, 과실의 숙성 등 다양한 생리적 작용에서 활성을 나타며, 다른 호르몬에 비해서 내생량이 많고 생리활성을 나타내는 농도는 통상적으로 일반 호르몬의 10-1,000배에 이르는 것으로 알려져 있다.
폴리아민의 생합성경로는 공통과정을 가지고 있으며, 아르기닌(arginine)과 리신(lysine)의 두 가지 아미노산으로부터 합성되고, 푸트레신(putrescine), 스페르민(spermine), 스페르미딘(spermidine)은 아르기닌으로부터 합성되며, 카다베린(cadavarine)은 리신으로부터 합성된다.
그리고 에틸렌과 폴리아민은 SAM으로부터 생합성 되므로 생체 내에서 서로 경쟁관계에 있고, 서로 상대의 생합성을 저해하는 것으로 알려져 있다.
식물에서 폴리아민은 주로 유리형(遊離型, free type) 복합체로 존재하며, 이 복합체는 전체 폴리아민 함량에서 가장 높은 비율을 나타낸다.
살리실산(Salicylic acid: 2-hydroxybenzoic acid): 살리실산의 식물에서의 생리작용은 꽃눈의 유도, 발열반응(發熱反應, exothermicreaction, exoergicreaction)의 촉진 등 여러 가지가 보고되고 있지만, 대부분이 일부식물에 한정되어 있어서 아직까지 명확하지 않으며, 식물에서 가장 확실한 생리적 작용은 병원균에 대한 저항성(抵抗性, resistance)이다.
살리실산은 꽃꽂이 화분에 첨가하면 ACC로부터 에틸렌 합성을 저해하여 꽃의 생명을 길어지게 하는 것으로 알려져 있으며, 물옥잠과 같은 장일성식물(長日性植物 long-day plant)의 꽃눈이 유도되지 않는 단일조건에서 꽃눈을 유도하는 것으로 보고되었으나 살리실산과 유사한 구조를 가진 화합물도 동일한 반응을 나타내고, 살리실산의 내생량(內生量)이 꽃눈을 유도하지 않은 식물과 유도조건 하의 식물에서 차이가 없는 것으로 보아 확증된 것은 아니다.
그리고 외부로부터 첨가된 살리실산이 토란과의 Voodoo lily(Sauromatum guttatum)의 미숙한 육수화서(肉穗花序, spadix)의 온도를 상승시킨다는 보고도 있다.
그러나 가장 확실한 것은 살리실산의 병원 저항성 유도인데, 식물에서 병원균에 의한 세포사가 일어나면 잎 조직에서는 살리실산이 보통 건전한 잎의 100-1,000배로 증가하는 것으로 알려졌으며, 살리실산은 병원균과 멀리 떨어진 잎에도 저항성을 나타내는 전신획득 저항성(全身獲得 抵抗性, systemic acquired resistance)을 유도한다.
전신획득 저항성 유도에는 5종류 이상의 감염특이적(感染特異的, Pathogen-Related, PR) 단백질을 생합성하는 것으로 알려졌으며, 이러한 장거리 수송 정보전달 물질은 휘발성인 살리실산메틸인 것으로 밝혀졌다.
살리실산의 생합성경로는 안식향산으로부터 시토크롬P-450의 촉매에 의하여 2번 좌위의 수산화로 살리실산이 합성되는 것으로 알려져 있으나, 최근 세균에서 안식향산을 경유하지 않는 새로운 경로(이소코리스미산을 경유하여 코리스미산으로부터 생합성 되는 경로)가 보고되었다.
그러나 새로이 발견된 경로가 식물에도 적용되는지는 밝혀지지 않았다.
