2016년 7월 16일 토요일

독도(獨島)의 식물과 입지환경 - 1. 서론(序論, introduction)


자연에서 생물체들의 진화와 적응현상은, 동물의 경우는 의식체계발현능력에 따라 의식적 판단이 결합된 능동적 적응과 능동적 진화의 양상을 보이고, 식물의 경우 의식체계발현능력에 있어서 종합적인 감각적 판단과 감정적인 판단을 내릴 수 있는 현상의식(現象意識)을 발현할 수 없기 때문에, 무의식적인 수동적응에 의한 수동진화의 양상을 보이며, 생태환경의 변화와 생체에 미치는 에너지흐름에 대처한다.

야생에서 생태환경의 변화에 수동적으로 적응할 수 밖에 없는 식물의 서식환경과 입지조건은 지역에 따라 여러 가지 특수성을 제공하며, 식물진화에 다양성을 제공한다. 한반도지역의 경우 화산활동이 지금도 지속되고 있는 백두산지역과, 과거 수차례 화산폭발에 의한 지자기이상(地磁氣異常, magnetic anomaly, or terrestrial magnetism abnormality)으로 지표(地表, earth's surface)의 전기장교란(電氣場攪亂, electric field disturbance)이 심하고, 지형과 토양구조, 해풍에 의하여 비산(飛散)되는 염과 강우 등, 여러 가지 환경조건으로 토양의 pH변화가 심하여 토양전기변화의 폭이 큰 독도지역 등에서, 식물의 종분화를 초래(招來, incur)하는 DNA 유전자염기서열의 변화가 가장 많이 일어나는 것으로 예상할 수 있으며, 그 가운데서 독도는 해양섬(海洋島, oceanic island)으로 여러 가지 생태적인 환경조건(生態的 環境條件, ecological environment condition)이 식물생육에 불리하여 식물종의 정착(植物種定着, plant species colonization)이 어렵고, 해양장벽(海洋障壁, ocean barrier)으로 인하여 종의 유입이 자유롭지 못하여, 식생과 유전자원환경(遺傳資源環境, genetic resources environment)이 매우 제한되어 있으므로, 종래(從來)에는 지리적 격리(地理的 隔離, geographic isolation)에 의한 이소적 종분화(異所的 種分化, allopatric speciation)가 예상되는 지역이다.

Vogel(1987)은 “격리된 지역에서 집단의 분리는 선택압(選擇壓, selective forces)이 다르기 때문이며, 환경의 선택압은 집단의 분리에 이어 종분화를 초래하는 원인이 된다.”고 하였으며, Woodland(1991)는 “지리적 격리(地理的 隔離, geographic isolation)에 의한 이소적인 종분화는 생태환경 적응을 위한 새로운 유전자의 발현, 돌연변이(突然變異, mutation), 유전자 재조합(遺傳子 再調合, gene recombination), 새로운 정착지에서 종간잡종(種間雜種, interspecies hybridization)으로 인하여 새로운 형질이 생겨나서 고착(固着, fixation, set in)된 교잡이입(交雜移入, introgressive hybridization), 유전적 부동(遺傳的 浮動, random genetic drift) 등에 의한 유전자풀(gene pool)의 다양화, 지리적 이소성(地理的 異所性, geographical allopatric character)에 의한 생식적 격리(生殖的 隔離, reproductive isolation) 등에 의하여 이루어지며, 격리된 지역에서 인역적 종분화(隣域的 種分化, parapatric speciation)와 동소적 종분화(同所的 種分化, sympatric speciation)는 염색체비분리(染色體非分離, chromosome non-disjunction)에 의한 배수체(倍數體, polyploid)의 생성, 종집단빈곤(種集團貧困, species population poor)으로 인한 무성생식(無性生殖, asexual reproduction)의 발현, 국소적(局所的, local, regional)인 화학물질(化學物質, chemical substances) 영향에 의한 형질전환(形質轉換, character displacement) 등으로 이루어진다.”고 하였다.

그리고 Strickberger(1985)는 “종분화를 포함한 진화적 변화는 유전자의 대부분을 차지하는 구조유전자(構造遺傳子, structural gene)들보다, 유전자의 극히 일부분인 조절유전자의 돌연변이(調節遺傳子 突然變異, regulatory gene mutation)에 의해 나타난다.”고 하였으며, 그러므로 “아미노산서열(amino acid sequence)이 거의 동일하더라도 형태적으로는 매우 다를 수 있다.”고 하였다. 그러므로 독도와 같이 지리적으로 격리되고, 생태환경적으로 특수한 지역의 유관속식물들의 정착양상은 식물종들의 종자전파력과 섬의 생태환경 등의 수용조건에 의하여, 제한된 식물종들의 수와 정착에 성공한 식물종들의 환경적응에 의한 다양한 생리생태적 변화와 형태적 변화로 나타날 것이며, 이러한 식물체의 구조변화는 유전자발현의 다양화와 더불어, 새로운 잠재적 내성(潛在的 耐性, silent tolerance)축적으로 인한 돌연변이원(突然變異原, mutagen) 생성의 원인이 될 것이다.

식물의 분포와 정착은 식물종의 유전적인 내성한계(遺傳的 耐性限界, genetic tolerance limits)와 환경경도(環境傾度, environmental gradient)에 의하여 좌우되는 환경의 수용한계(受用限界, limited capacity)와의 상호관계에 의하여 결정된다. 독도의 식물상 구성의 종들은 대부분이 선구종(先驅種, pioneer species)인 소수의 개척자(開拓者, founders) 식물들이 확보한, 환경에 대한 적응력을 토대로 형성된 집단들이다. 오랜 기간 동안 관찰한 결과에 의하면, 독도는 좁은 면적과 제한된 자원 환경 때문에 수용력이 한정되어 있어서, 정착에 성공한 식물종들도 충분한 유전적 적응력을 확보하기 전에는 종간의 경쟁보다는 생태계의 안전성(安全性, stability)을 유지하는 쪽으로 적응하며, 자연적으로나 인위적 수단에 의하여 급격한 환경의 변화가 일어나서 식생이 교란(攪亂, disturbance)되기 전에는 새로이 축적된 유전적 표현형(表現型, phenotype)을 쉽게 나타내지 않지만, 한번 교란된 식생에서는 축적된 유전적 능력을 최대한 발휘하여 식생을 우점하려는 경향이 있는 것으로 판단된다.

이(2004)는 그의 저서인 「식물분류학(植物分類學, plant taxonomy)」에서 여러 학자들의 의견을 종합하여 “지리적으로 격리되고 환경이 열악(劣惡)한 지역에서 새로이 정착한 식물종들은 정착지의 물리화학적 수용조건(受用條件, carrying capacity)에 적응하기 위해서는 다양한 생리적 선택이 요구되며, 새로운 개척지의 유전자원환경으로 인하여 일어나는 유전자의 소실(消失, disappearance)과 증가 때문에 이주(移住, migration)하기 이전의 모집단(母集團, populational matrix, parent population)들과는 유전적으로는 상당한 차이를 보이고(開拓者原理, founder principle), 이러한 유전적 차이는 시간이 경과함에 따라 새로운 형질로 고착되고, 궁극(窮極, finality, extremity)에는 지리적 격리에 의한 종분화의 원인으로 작용하여 외딴 섬에서 고유종(固有種, endemic species)의 지위를 확보(確保)한다.”고 기술하였다. 독도식물군 분포역(分布 域, distribution range)의 특징은, 지리적 위치에 비해서 남쪽의 난류성해류(暖流性海流, warm current)와 북쪽의 한류성해류(寒流性海流, cold current)가 만나 완류대(緩流帶, a slow current belt, The gentle flow belt)를 형성하는 해양성기후(海洋性氣候, maritime climate)와, 좁은 면적과 낮은 고도(高度, altitude), 해양에 의한 식물의 이주장벽(移住障壁, migration barrier) 등의 원인으로, 위도(緯度, latitude)와 경도(經度, longitude)에 의한 지리적 분포역인 수평분포(水平分布, horizontal distribution)와, 표고차(標高差, altitude difference)에 의한 수직분포(垂直分布, vertical distribution)의 특성은 적용할 수 없으며, 지형과 토질특성에 의한 가용수분(可用水分, ability water)의 급속한 유실, 강풍에 의해서 좁은 면적에 비산(飛散)되는 해수(海水, sea water)와 잦은 해무(海霧, sea fog)에 의해서 집적(集積, illuviation)되는 토양염분에 의한 불용성수분(不溶性水分, insolubility water)의 조성, 부족한 유기물질(有機物質, organic matter)과 무기환경(無機環境, inorganic, or abiotic environment), 지속적이고 강한 해풍 등의 생태환경에 적응하기 위한 식생군의 생리생태적 수렴현상(收斂現象, convergent phenomenon)의 결과로 나타나는 생활형(生活形, life form)의 동화(同化, assimilation)와 형태적 동화현상(同化現象, assimilatory phenomenon), 그리고 한정되고 면적이 좁은 지역에서 종들 간의, 또는 종집단 개체들 간의 유전형질변화로 자원경쟁을 피해가면서 공존하려는 형질대치현상(形質代置現狀, character displacement phenomenon)이 특징이다.

Raunkiaer(1934)는 “생육조건이 불리한 동일한 기후구에서 우점(優點)하는 식물종들의 공통점은 서식지 환경에 적응하여 생존에 가장 적합한 형태를 가지고 있다.” 고 하였다. 또한 Boysen-Jensen(1949) “자연에서 식물이 종을 번식하고 생존하기 위해서는 성장과 번식에 필요한 유기물과 잎의 탈리(脫離, leaf abscission), 개화와 낙화, 숙존성식물(宿存性植物, constant plants)의 겨울철 지상부의 고사(枯死, wither) 등으로 소실(消失, disappearance)되는 유기물을 보상할 수 있는 잉여(剩餘) 유기물을 생산하여야 하고, 유전자를 교환할 수 있는 유전자원과 수분(受粉, pollination)과 수정(受精, fertilization)에 필요한 매개적(媒介的) 수단, 그리고 토양의 영양조건, 온도, 강수량 등의 환경조건이 불리한 지역에서 영양생식(營養生殖, vegetative propagation) 방법이나 유성생식(有性生殖, sexual vegetative propagation) 방법을 적절하게 사용하여 생장과 번식의 선택적 이점으로 활용하고 대처할 수 있는 능력이 있어야 한다.”고 하였다.

이러한 주장들과 연관된 독도 유관속식물(維管束植物, vascular plants)의 환경적응적 생태군 형성현상은, 염환경에 의하여 식물체의 과도한 염분흡수로 인하여 일어나는 식물체의 생리적 건조(生理的 乾棗, physiological drought)와 지형과 토질특성에 의한 급속한 수분유실 및 토양염분에 의한 불용성수분(不溶性水分, insolubility water) 조성으로 일어나는 토양의 생태적 건조(生態的 乾棗, ecological drought), 지리적 국소성(地理的 局所性, geographical localization) 및 유전자원의 빈곤에 의한 한정된 유전자교환 환경(limited genetic exchange environment)과, 유기영양(有機營養, organotrophic nutrition)부족 등과 같은 열악한 생태환경이 반영하는 식물군의 생리생태적 특성화와 형태적 특성화 및, 기후와 토양염 등의 생태화학적(生態 化學的, eco-chemical)인 영향으로 일어나는 일년생초본식물(annual herb plant)과 이년생초본식물(biennial herb plant) 뿌리에서의 숙존성(宿存性, constancy)향상과, 다년생초본식물(perennial herb plant)들의 목본화(木本化, woodiness)현상과 목질화(木質化, lignification)현상 등으로 나타나는 것으로 볼 수 있다.

그러므로 환경에 의한 지속적인 유전적 경험(遺傳的 經驗, heredity experience)의 축적은 진화과정에서 식물체 스스로가 적응의 선택적 이점을 결정하여, 염색체의 수와 길이, 등의 변화와 DNA 염기서열에서 새로운 유전자변화를 초래하며, 이러한 유전적 변화는 식물의 생존과 번식의 본능을 자극(刺戟, stimulation)하여, 형태발생(形態發生, morphogenesis)을 비롯하여 개체발생(個體發生, ontogeny) 등의 발생생리(發生生理, embryonic physiology)현상에서 새로운 방향의 진화적 경로(進化的經路, evolutional sequence)를 모색(摸索, groping)할 것이며, 독도와 같이 격리된 지역에서 진화적 방향의 새로운 진로는 특별한 인위적 간섭이 개입하지 않는다면, 궁극에는 종의 분화와 고유종출현의 양상(樣相, configuration)으로 나타날 것이다.

이(2007b)에 의하면 “독도 식물군의 종조성(floristic composition)은 대부분이 종자의 수명(壽命, life span, life expectancy)이 길고, 삭과(蒴果, capsule), 수과(瘦果, achene), 포자낭(胞子囊, spore) 등 장거리분산기구(長距離分散器具, long dispersal mechanism)를 갖추고 무게가 가벼워 풍산포(風散布, anemochore)에 유리한 종과, 핵과(核果, drupe), 장과(漿果, berry), 영과(穎果, caryopsis) 등 조류(鳥類, birds)의 기호성(嗜好性, palatability) 열매를 가진 동물산포(動物散布, zoochore)종으로, 종자의 원거리 산포능력(遠距離散布能力, distance dissemination ability)을 갖춘 종으로 구성되었다.”고 하였다.

식물의 이동능력과 환경과의 상호작용에 따른 시간경과의 반영을 나타내는 Willis(1922)의 시공가설(時空假說, age-and-area hypothesis)에 따르면 “식물은 되도록 멀리 분산(分散, dispersion)하여 종을 멀리 퍼뜨리고, 군집(群集, community)형성에 의한 종 보호본능(保護本能, protective instinct)의 작용으로 종내경쟁(種內競爭, intra-specific competition)은 되도록이면 피하려는 경향이 있으며, 종내경쟁 보다는 종간경쟁(種間競爭, interspecific competition)을 시도하여 서식지를 우점하려 한다.”고 하였다.

그리고 이(2004)는 “자연에서 종자식물(種子植物, seed plants)이 우점종(優占種, dominant species)으로 지위를 확보한 것은 종자의 진화에서 비롯되었으며, 자연에서 종자의 수명, 종자가 함유(含有)한 영양과 발아능력(發芽能力, germinative force), 종자의 산포능력은 종의 전파에 있어서 기동성(機動性, rambling)이 없는 식물체를 대신하며, 특히 해양(海洋, ocean)과 산맥(山脈, mountain range), 사막(沙漠, desert) 등의 이주장벽(移住障壁, migration barrier)을 극복할 수 있는 종자의 원거리산포능력은 종의 전파에 있어서 절대적으로 작용한다.”고 하였다.

그리고 이와 임(1978)은 “발달한 피자식물은 효율적(效率的, efficient)인 장거리 분산기구를 가지고 있다.” 고 지적하였다. 그러므로 독도와 같이 생육환경조건이 불리하고 격리된 지역에서 식물종들이 정착하여 새로운 서식지를 개척하고 적응하기위해서는 종자의 장거리 분산기구와, 열악한 자연환경에서 발아(發芽, germination)할 수 있는 발아능력과, 토양 속에서 오래도록 기다리면서 적합한 발아시기를 선택할 수 있는 종자의 수명을 갖추고, 환경을 극복하기 위한 다양한 생리생태적 선택과 더불어, 유전적 능력에 의한 유전적 경험(遺傳的 經驗, hereditary experience)의 축적과 새로운 형질획득(形質獲得, character acquire)이 뒤따라야 할 것이다. 그렇기 때문에 독도와 같이 열악한 생태환경에서 서식하는 식물들은 지속적인 환경의 압력을 극복하여 널리 종을 번식하고 생명활동을 이어나아가기 위해서는, 환경에 적합한 형태의 변화와, 대사에 필요한 여러 가지 보조적 수단과, 식물호르몬, 효소, 분자샤페론 등의 대사조절단백질의 발현을 위한 염색체와 유전자구조를 변형시켜야할 것이며, 특히 식물들이 야생에서 경험하는 염충격과 낙뢰 등을 비롯한 강한 환경적 충격을 극복하기 위해서는 내염성단백질(耐鹽性 또는 鹽衝擊蛋白質, salt tolerance or shock protein), 염에 의한 생리적 가뭄(physiological drought)을 극복하기위한 내한성단백질(耐旱性蛋白質, drought tolerance protein), 낙뢰에 의한 열충격단백질(熱衝擊蛋白質, heat shock protein, HSP), 압력충격단백질(壓力衝擊蛋白質, pressure shock protein) 등 여러 가지 분자샤페론의 발현에 필요한 유전자의 염기서열 변형이 필요할 것이다.

독도는 동서로는 한국해안과 일본 해안을 연결하고, 남북으로는 러시아 동남해안과 일본의 오키섬(은기도, 隱岐島)과 대마도(對馬島, Tsushima), 한국의 제주도와 남해연안 및 도서(島嶼, island)를 연결하는 식물이동로(植物移動路, plant migration route)의 중계역할을 하는 지역으로, 전형적인 해양성기후에 의한 난지식생대(暖地植生帶, warm temperature vegetation belt)이며, 강수량에 비해서 급속히 수분이 소실되고, 좁은 면적에 지속적으로 공급되는 염환경이 야기(惹起, causation)하는 생리생태적 수분조건과 강한 해풍, 그리고 부족한 유기영양과 무기 환경 등 식물의 생육과 정착을 저해(沮害)하는 여러 가지 요소를 극복하고 정착에 성공한 잡초류(雜草類, weeds)의 광포종(廣布種, cosmopolite=cosmopolitan species)이 우점하고 있어서, 환경이 열악한 좁은 해양섬에서 자연에 의한 식물상 조성과 인간의 간섭이 식물상(植物相, flora) 조성에 미치는 영향을 비교할 수 있고, 식물생육에 비우호적인 환경조건(非友好的 環境條件, unfriendly environmental condition) 속에서 식물 종 정착과 진화적 적응과정에 나타나는 여러 가지 현상을 가늠할 수 있는 식물지리학적(植物地理學的, plant geographical) 중요성을 지닌 지역이다.

그러나 근래에 잦은 사람의 출입으로 인한 섬의 생태환경오염(生態環境汚染, Contamination of ecological environment)과 무분별한 인위적인 종유입(人爲的種流入, artificial species introduction)으로 나타나는 식생교란(植生攪亂, vegetation disturbance)및, 식물군의 동소성축적(同所性蓄積, sympatry accumulation) 방해는, 사람의 출입이 가져오는 득과 실(得失, the gains the losses) 보다는 자연보전(自然保全, conservation of nature)과 환경보호(環境保護, Preservation of the environment)의 측면에서 독도의 중요성에 대한 인식재고(認識再考, awareness reconsideration)가 절실히 요구되는 시점이다.

비록 자연에서 식물들의 생태환경변화에 대한 적응력과 식생복원력(植生復原力, force or power of vegetal restitution)은 매우 뛰어나지만, 독도와 같이 지리적으로 격리되어 종유입(種流入, species introduction)이 자유롭지 못하고, 섬의 지형과 토양이 화산암(火山巖, volcanic rock)을 기반암(基盤岩, base rock)으로 하는 바위섬으로 평균 토심(土深, soil depth)이 30㎝ 미만이고, 어렵게 생성된 유기물질들도 지형과 토질구조상 강우(降雨)에 의하여 급속히 유실되어 버리는 척박(瘠薄)한 토양환경에서는, 한번 생태계가 교란(攪亂)되면 다시 원상태로 복원되기는 상당히 어려울 것이며, 다행이 다시 생태계가 복원되더라도, 오랜 세월동안 점진적으로 유전적 경험을 축적하면서 일구어 왔던 지난날의 독특한 원식생(原植生, original vegetation)의 모습과, 이전의 종구성을 가진 본래의 식물상으로 되돌리기는 거의 불가능할 것이다.

본 연구는 독도 유관속식물의 정착과 적응양상(適應樣相, adaptive configuration)을 검토하여 우리들에게 주어진 천혜(天惠)의 소산(所産)인 독도의 자연환경보존(Preservation of the natural environment)과 독도식물의 종 보존대책수립에 기여하고, 독도지역과 같이 식물들에게 미치는 점진적(漸進的)이고 지속적(持續的)인 환경의 압력(gradual or progressive and continual environment pressure)과 야생(野生, wild nature)에서 식물들이 겪는 일시적(一時的, temporary, momentary)이고도 강한 환경의 물리화학적 충격(衝擊)(physicochemical shock)이 식물종의 유전적 변이(遺傳的 變異, genetic variation)와 종분화에 미치는 상관성을 검토하여, 식물이 자연에서 지리적인 기후조건과 여러 가지 생태적 환경조건에 적응하여 변이와 종분화를 통하여 진화적 방향(進化的 方向, evolutional direction)을 결정하는 기작(機作, mechanism)을 밝히는데 기여하고, 더 나아가 이를 바탕으로 식물뿐만 아니라, 현상계에서 현상하는 모든 생명체들의 생명현상발현에서 물질적 정신적 음양조합에 의한 생명현상의 발현양상과 생체물질의 화학구조와 물리력에 차이에서 오는 생체에너지수준과의 상호작용기작(相互作用機作, interaction mechanism)을 밝혀, 현상계의 물질구조와 에너지구조에 의한 생체에너지발현의 한계성 때문에 현재의 생물학이 의지하고 주력하는 분자생물학(分子生物學, molecular biology)으로는 도저히 해결할 수 없는 생물학의 궁극적(窮極的, ultimate) 목표인 생명의 기원(生命基源, origin of life)에 접근하고, 아울러 현상적 생명현상발현에서 의식적 발현의 차별성에 의지한 발생학(發生學, embryology)적 규명(糾明)과, 현상적 생명현상의 진화적 변천사(進化的變遷史, evolutional transition history)를 정립하는데 목적을 둔, 가칭(假稱) 전자기소립자생물학(電磁氣小粒子生物學, electromagnetic elementary particle biology)이라고 하는 자연과학(natural science)의 새로운 장(場, field)을 개척하기 위한 기초이론 확립에 기여하고, 또한 미력이지만 그동안 학문발전의 가장 큰 장애요소로 작용해 온 학문 간의 배타성(排他性, exclusiveness)을 타파하고, 모든 학문의 융합적인 가능성과 학술적 조합형태의 새로운 표현양식을 모색(摸索)하여 미래의 학문이 진일보하는데 일조하고자 실시하였다.