2016년 7월 19일 화요일

독도(獨島)의 식물과 입지환경 - 2. 연구사(硏究史, history of research)


- 한국의 섬식물(韓國島嶼植物, Korean Island Plants)

섬식물의 자연생태적인 종조성은 해양장벽(海洋障壁, oceanic barrier)을 극복할 수 있는 구성종의 장거리 분산기구(長距離 分散器具, long dispersal mechanism)와 원거리 산포능력(遠距離 散布能力, long disseminative potential), 그리고 위도(緯度, latitude), 고도(高度, altitude) 등의 섬의 지리적 위치에 의한 기후조건과 지형(地形, land form)과 지질(地質, geological features)에 의한 토양조건 등과 같은 수용환경 요인과 생물상을 구성하는 생물종들의 공생적 상관관계(共生的 相關關係, symbiotic interrelationship)에 의하여 결정된다.

섬 생물상(生物相, biota)의 성인(成因, formation cause)은 대륙에서 분리된 대륙섬(大陸島, continental island)이 분리되기 전의 대륙과 동일한 토양조건과 생물적 종구성을 기본체계로 시작하여, 오랜 기간 격리에 의하여 새로이 조성된 지리적 이소성(地理的 異所性, geographical allopatric)에 따라 진화적 방향을 달리하면서 각 섬의 고유한 생물상이 결정되는 반면에, 대양 심해의 해저화산(海底火山, pelagic volcano) 폭발에 의해 생겨난 해양섬(海洋島, oceanic island)은 섬의 생성기원과 섬의 형성기간, 종급원(種給源, species pool)인 대륙과의 거리, 지리적 위치에 따른 섬의 기후, 섬의 면적과 고도, 섬 주위 해수(海水, sea water)의 염분농도(鹽分濃度, salinity) 및 화산 성인에 의한 섬의 모암(母巖, matrix)에 따른 토양의 화학구조와 영양염류(營養鹽類, nutritive salts) 등과, 이러한 환경조건에 의하여 1차적으로 조성된 토양미생물과 같은 생태계하부의 미소개체군(微小個體群, meta population)들에 의한 수용조건(carring capacity)에 따라서 2차 생태계의 생물상이 결정된다.

이 가운데서 식물상(植物相, flora)은 종급원인 주변 섬 및 대륙과의 거리, 주변 종급원지의 식물종자 결실기에 따른 조류(鳥類, birds)의 이동, 해류(海流, sea current)의 방향, 주변 종급원지의 종자결실기와 상관되는 계절적 풍향(風向, direction of the wind), 주변 종급원지에서 서식하는 식물 종자의 자연생태적인 원거리 산포요인(散布要因, dissemination factor) 및 사람의 출입 유무에 따른 인위적(人爲的, anthropogenic)인 종 유입수단, 섬의 생물상을 구성하고 있는 생물종들과의 공생적 상관관계(共生的 相關關係, mutual interrelationship) 등에 따라서 결정되며, 해양섬의 식물상 형성은 처음 유입된 선구종(先驅種, pioneer species)의 영향을 가장 많이 받는 것으로 알려져 있다.

이렇게 형성된 섬의 식물상은 각 섬의 환경과 입지조건에 따라 그 진화적 양상을 달리하며, 식물상을 구성하는 식물종들은 각 섬의 환경에 적응할 수 있는 유전적 요소(遺傳的要素, genetic factor)에 의하여 형태의 변이와 생리적 선택(生理的 選擇, physiological selection)을 거듭하면서 진화의 방향을 수정해 나아가고, 궁극(窮極, finality)에는 지리적 격리(地理的 隔離, geographical isolation)에 의한 이소적인 종분화(異所的種分化, allopatric speciation)의 양상으로 나타난다.

섬식물(島嶼植物, island plant) 연구에 대한 발전은 ‘생물의 지리적 분포(地理的 分布, geographical distribution)와 생태적 환경(生態的 環境, ecological environment)과의 상관관계(相關關係, interrelationship) 및 생물종 다양성(生物種 多樣性, biotic species diversity)의 시공간적 요인(視空間的 要因, time-spatial factor)과 지역적 특성(地域的 特性, regional characteristics, regionality), 그리고 이러한 지리생태적 환경(地理生態的環境, geographic-ecological environment)과 시공간적 특성들과 더불어 발달하는 생물들의 사회생태학적 구조(社會生態學的 構造, Social-ecological structure)의 변화에 따른 자연계(自然界, the natural world)의 생물적 법칙(生物的 法則, biotic law)을 통합적으로 연구하는 생물지리학(生物地理學, biogeography)’의 발전에 보조(步調, pace, step)를 맞추어 왔으며, 또한 생물지리학의 한 축으로 동물지리학(動物地理學, zoo-geography)과 더불어 ‘식물개체군(植物個體群, plant population)의 분포요인(分布要因, distributional factor)을 연구하는 식물지리학(植物地理學, phytogeography)’ 및 ‘식물군집(植物群集, plant community)의 형성과 분포를 연구하는 식생지리학(植生地理學, vegetation geography)’의 발전과 그 맥을 함께하여 왔다.

생물지리학은 크게 3가지로 ‘식물지리구(phyto-geographic region)’를 발표한 Good(1953)와 ‘동물지리구(zoo-geographic region)’를 발표한 Wallace(1876) 및 ‘세계동물지리구(World Zoo-geographic region)’를 발표한 Sclater(1858) 등과 같은 학자들에 의하여, 식물상(植物相, flora)과 동물상(動物相, fauna)과 같은 모든 생물상(生物相, biota)을 생리생태적 특성의 유사성(類似性, similarity)을 기반으로 지역적으로 생물지리구계(生物地理區系, biogeographic region)를 구분하여 연구하는 구계생물지리학(區系生物地理學, regional biogeography)과, Hooker(1817-1911), Darlington(1903-1981), Wegener(1880-1930) 등 Darwin의 영향을 받은 학자들에 의해 생물종의 기원(基源, origin)과 산포(散布, dispersal) 및 이동(移動, migration)과 진화(進化, evolution) 등과 관련하여 지구역사적 관점에서 생물종들의 지리적 분포를 설명하는 분류학적 생물지리학(分類學的 生物地理學, taxonomic biogeography), 그리고 Warming(1841-1924), Schimper(1856-1901), Köppen(1846-1940), Raunkiaer(1860-1938) 등의 학자들에 의해 생물분포와 환경과의 상관성에 주안점(主眼點, focus, emphasis)을 두고 연구하는 생태학적 생물지리학(生態學的 生物地理學, ecological biogeography)으로 나누어 발전하여 왔다.

생물지리학의 역사는 희랍시대 동물지를 저술한 Aristoteles(B.C.384-B.C.322)와 식물지를 저술한 Theophrastus(B.C.371-B.C.287) 이후, 생물의 형태적 발생적 기원에 대한 주장이 종교적 금기(禁忌, taboos)와 변천하는 철학적 사조(思潮, the spirit of the times)에 따라 수많은 변화를 거듭하여 오는 과정에서 그리스시대와 로마시대, 그리고 중세에 이르기까지 신학자들과 궤(軌, track)를 달리한 일부 선각자(先覺者, pioneer, seer)적 안목(眼目, discerning eye)을 지닌 왕실학자들과 탐험가들에 의해서 생물의 지리적 분포에 대한 시각과 학술적인 지식이 변화하고 축적되어 오다가, 16-17세기에 이르러서 비로소 새로운 세계에 대한 탐험가들의 모험심과 유럽 열강(列强, powers)의 식민지 개척에 편승(便乘, hitch , along with)하여 생물지리학도 함께 그 체계를 갖추어 왔다고 보아야 할 것이다.

18세기의 스웨덴의 Linné(1707-1778)는 생물의 이름을 속명(屬名, genus name)과 종명(種名, species name)을 사용하여 분류하는 2명식 명명법(二名式 命名法, binominal nomenclature)을 제안하였으며, 18-19세기 생물지리학이 크게 발전하기 시작한 이래 자연지리학의 시조로 불리는 독일의 박물학자인 Humboldt(1769-1859)는 중남미 여행기인 「신대륙의 적도지역 기행」(1807), 「식물지리학 시론」(1805)을 발표하였고, 뒤이어 1854년에는 프랑스의 식물학자인 Lecoq(1802-1871)는 「식물지리학 연구」를, Humboldt의 적도기행에 자극을 받은 Darwin(1809-1882)은 비글(Beagle)호 탐사에서 얻은 경험을 바탕으로 생물학적 진화의 요인으로 생존경쟁에 의한 자연도태(自然淘汰, natural selection)를 중심사상으로 한 「종의 기원」(1859)을 발표하였으며, von Buch(1774-1853)는 「카나리아제도의 자연지」(1936)를, Rafinesque(1783-1840)는 「북아메리카의 새로운 식물상」(1936)을 발표하였고, Darwin이 종의 기원을 발표한 1959년에 Hooker는 「호주의 식물상 서론」을 발표하였으며, Warming은 1895에 식생을 구분한 「식물군락」, 1909년에 「식물의 형태」를 발표하였다. 그리고 현대 생물지리학의 시조(始祖, progenitor)라 불리는 영국의 생물학자인 Newbigin(1869-1934)은 「동물지리학」(1913년)을 발표하고, 그녀의 사후(死後)인 1936에는 유고작(遺稿作, posthumous work)으로 「식물 및 동물지리학」이 발표되었다. 그 후 「현화식물의 지리」(1947)에서 세계의 식물지리구를 발표한 Good(1896-1992), 「자연지리학」(1949)을 출간한 프랑스의 Martonne(1873-1955), 처음으로 「생물지리학」(1957)이란 제목을 사용하여 저서를 출간한 미국의 생태학자 Dansereau(1911-2011) 등 수많은 학자들에 의하여 발전을 거듭하여 오다가, 1960년대에 이르러 MacArthur(1930-1972)와 Wilson(1929-)이 발표한 「도서 생물지리학의 이론」(1967)에 의하여 섬 생물에 관한 이론적 체계를 완성하였으며, 섬식물상의 성인(成因, formation cause)은 Carlquist(1964, 1968)에 의하여 제안되고, Hotta(1974)에 의하여 정리되었다. 그리고 1960년대에는 「식물지리학 입문」(1960)을 출간한 Polunin(1909-1997), 「식생과 토양」(1963)을 발표한 Eyre(1922-2006), 「식물의 자연지리」(1964)를 발표한 Gleason(1882–1975)과 Cronquist(1919-1992), 「세계의 식생」(1966)을 발표한 Riley와 Young, 「생명의 지리」(1969)를 출간한 Neill(1922-2001) 등의 학자들이 생물지리학 발전에 기여하였으며, 인간에 의한 자연환경과 생태계 파괴가 사회적 문제로 대두(擡頭, raising)되어 새로운 생물지리학의 시대라 불리는 1970년대에는 지리학자로서 「생물지리학 원리」(1971)를 발표한 Watts(1935-2003), 「세계의 식생형」(1971)을 발표한 Eyre(1922-2006), 「생물지리학 입문」(1971)을 발표한 Abell-Seddon(1933-), 「생물지리학」(1971)을 발표한 Tivy(1924-1995), 「생물지리학」(1972)을 발표한 Robinson(1915-), 「생물지리학」(1973)을 발표한 Cox와 Moore, 「식물지리학」(1975)을 발표한 Kellman(1934-), 「토양과 식생시스템」(1977)을 발표한 Trudgill(1947-), 「세계 식생의 입문」(1978)을 발표한 Collinson, 「생물지리학」(1979)을 발표한 Pielou(1924-), 그리고 또 다른 「생물지리학」(1979)을 발표한 Simmons(1937), 「지구의 식생」(1979)을 발표한 Walther(1898-1989) 등에 의하여 주도되었으며, 1980년대에는 「세계의 식물지역」(1980) 발표한 Takhtajan(1910-2009), 「생물지리학」(1980)을 발표한 Jones(1946-), 「생물지리학」(1980)을 발표한 Müller(1941-2010), 「생물지리학」(1983)을 발표한 Brown(1942-)과 Gibson(1947-), 「생물지리학의 주제」(1984)를 발표한 Taylor(1925-), 「기후와 식물분포」(1987)를 발표한 Woodward 등에 의하여 발전하여 왔으며, 1990년대에는「도서생물지리학」(1998)을 발표한 Whittaker,「지생태학」(1995)과「생물지리학 기초」(1998)를 발표한 Huggett(1948-), 「응용생물지리학」(1999)을 발표한 Spellerberg와 Sawyer 등에 의하여 주도되어 현재에 이르렀다.

우리나라의 섬식물에 관한 연구는 여러 가지 전통의서(傳統醫書)와 지리지(地理誌) 등의 내용을 유추(類推, inference)해 볼 때, 고대에서부터 근대에 이르기까지 극소수의 전통의학(傳統醫學, traditional medicine) 관련자들에 의해서, 식물학의 관점보다는 소나무를 비롯하여 목재로 사용하기 위한 일부 목본식물(木本植物, woody plants)을 제외하고, 대부분의 초본식물(草本植物, herb plants)과 소수의 목본식물을 대상으로 식용식물(食用植物, edible or esculent plants) 저변확대(‘식물본초食物本草, 1527-1556’ 등 참조)와 새로운 약용식물(藥用植物, medical plants)을 구하려는 본초학(本草學, galenic pharmacy)적 관점(‘신증 동국여지승람新增 東國輿地勝覽, 1530’, ‘동의보감東醫寶鑑, 1596-1610’, ‘대동지지大東地志, 1864’, ‘조선환여승람朝鮮寰輿勝覽, 1922-1937’ 등 참조)에서 그 명맥(命脈, oneself in existence)을 유지하여 온 것으로 보이며, 식물지리학과 식물생태학을 포함하는 범식물학적 관점에서 우리나라의 섬식물이 주목을 받기 시작한 것은, 19세기 서구열강들의 동북아시아 진출과 더불어 서양인들에 의하여 처음으로 시작되었으며, 1854년 동해일대에서 채집(採集, collection)한 식물표본(植物標本, plants specimen)을 네덜란드의 Miquel(1811-1871)에게 보내어 국제학계에 소개하는데 일조(一助, play a part)한 러시아의 Schlippenbach(1828-?)로부터 시작하여, 1858년부터 1864년까지 동아시아 연안을 측량하던 미국의 Acteon호에 동승(同乘)하여 부산과 거문도 등지에서 100여종의 식물을 채집한 영국 큐식물원의 Wilford(?-1893)와, 1863년 Swallow호를 타고 우리나라의 거문도 등 남해안과 도서지방 일대의 식물을 채집하여 간 영국의 Oldham(1837-1864), 그리고 1902-1915년 사이 제주도에서 선교활동을 하면서 수많은 식물을 채집하여 자국과 독일 등으로 보내어 소개한 프랑스의 신부 Taquet(1873-1952), 우리나라의 육지식물과 섬식물을 종합적으로 연구한 일본의 Uchiyama(?-1914), Hanabusa(1842-1917), Imagawa, Mishima 등에 의하여 주도되어 왔으며, 일제강점기에는 Nakai(1882-1952)와 같은 일본의 식물학자들과 한국의 정태현(1882-1971) 등에 의하여 한반도의 식물분포 연구의 일환(一環, part)으로 섬식물에 관한 연구도 함께 이루어져 왔다. 해방 이후에는 1950-1953년 한국전쟁의 여파(餘波, aftermath, aftereffect)로 모든 연구활동이 중지되고 수많은 자료가 소실되어 큰 어려움을 겪다가 1960년대부터 많은 분야의 학회의 창립과 더불어 수많은 선배 학자들의 정성과 힘든 노력의 결과로 지금에 이르렀다.