2) 독도식물의 생리생태와 환경의존적 형태형성
독도에 서식(棲息)하는 유관속식물의 집단은 비교적 내염성(耐鹽性, salt tolerance)이 큰 해안성의 식물들로, 대부분의 구성종이 격리된 생태환경에 적응한 생리생태적인 특성을 갖추고, 제한된 종정착 환경에 의하여 형성되는 국지적인 생육상(局地的 生育相, local habit)의 여러 가지 특색을 나타내는 식생형(植生型, vegetation type)으로, 격리된 좁은 면적의 해양섬이 가지는 전형적인 식물상(植物相, flora)으로 판단된다.
독도 유관속식물의 생리생태적인 특징은 염환경에 의한 생리적 건조(生理的 乾燥, physiological drought)나, 서식지의 기후조건에 의한 강수량과 지형구조 및 토양조건에 의한 생태적 건조(生態的 乾燥, ecological drought) 등과 같은 생태적 수분환경조건을 극복하고, 짙은 해무(海霧, sea fog)와 연중 흐린 날에 의한 불리한 광 조건을 극복하기 위해서 광합성효율이 높은 C4광합성과 CAM광합성을 수행하여, 주어진 수분조건과 광생리적 조건(光生理的 條件, photo-physiological condition)에 적응하는 생태적 특징과, 격리된 좁은 면적의 해양섬에서 식물들이 흔히 겪는 유전자원의 빈곤과, 유전자교환이 가능한 생식생리적 환경조성의 어려움을 극복하기 위한 무성생식(無性生殖, asexual reproduction)으로 전환이 가능하고, 환경적 요인에 의하여 개화생리(開花生理, flowering physiology)를 수행할 수 있는 충분한 시간이 부족할 때는, 3세포성화분(3-celled pollen grain)이 가지는 생식생리적인 특성에 의한 단기간 수분(受粉, pollination)과 수정(受精, fertilization)으로 생식활동을 효율적(效率的, efficient)으로 수행하여 종을 유지하고 번식(繁殖, propagation)이 가능하게 하여, 종집단 형성과 유전자원확보를 유리하게 하는 생식생리적 특징으로 나타난다.
또한 독도의 유관속식물군의 대부분의 구성원들은 종자의 장거리분산기구(長距離分散機具, long-dispersal mechanism)에 의한 원거리산포능력(遠距離散布能力, distance dissemination ability)과 정착능력을 갖추어 해양장벽(海洋障壁, oceanic barrier)을 극복하여 정착하는데 필요한 효율성(效率性, efficiency)과 안정성(安定性, stability)을 갖춘 종으로 구성되었으며, 환경에 대한 적응양상은 오랫동안 격리되어 연중 변화가 극심한 생태적 환경과 식물영양학적으로 매우 열악한 무기환경 등으로부터 획득한 다양한 유전적 경험(遺傳的 經驗, heredity experience)에 의한 형태형질의 동화현상(同化現象, assimilatory phenomenon)과 분자진화적(分子進化的, molecular evolutionary)인 측면에서는 격리(隔離, isolation)된 좁은 섬지역에서 공통적으로 겪는 환경압(環境壓, environmental pressure)에 의한 동소성(同所性, sympatry)축적과 더불어 환경압에 대처하기 위한 전적응적인 수렴현상(前適應的 收斂現象, pre-adaptational convergent phenomenon)으로 나타난다.
자연생태계에서 식물들이 직면하는 환경요소 가운데 가장 우선적인 것은 생리생태적인 수분환경의 문제이다. 독도의 수분환경은 식물생리에 필요한 유효수분(有效水分, available water)부족으로 인한 생리생태적인 가뭄현상(Eco-physiological drought)으로 나타난다.
좁은 면적에 해풍에 의해 지속적으로 비산(飛散, scattering)되어 축적되는 토양염이 야기하는 불용성수분(不溶性水分, insolubility water)조성은 식물의 생리대사에서 생리적 가뭄(physiological drought=滲透的乾燥, osmotic drought)을 유발하고, 섬의 지형구조와 토질특성에 의한 급속한 수분유실은 생태적인 수분부족(ecological drought)을 유발하며, 이러한 유효수분부족은 식물의 환경적응에서 C4와 CAM대사, 내염성기작 등의 다양한 생리적 선택(physiological selection)과 방어대사기작(防禦代謝機作, defence metabolism mechanism)을 촉진하는 것으로 판단되며, 이러한 선택적 기작은 식물체의 외부형태에서 수분소실방지를 위한 왁스층의 발달과 두꺼운 cuticle층 형성, 수분사용량을 제한하여 대사의 효율성을 높이기 위한 잎면적 축소와 잎의 조기 탈리(脫離, abscission)현상, 수분과 영양분수송의 효율성을 높이기 위한 절간(節間, internode)의 단축, 수분흡수증대를 위한 근계(根系, root system)의 발달 등으로 나타나고, 내부형태에서는 수분유출조절을 위한 기공개폐조절기능(氣孔開閉調節機能)의 발달, 삼투조절(滲透調節, osmotic adjustment)기능의 발달에 의하여 수분흡수를 증대하기 위한 축적형 염생식물(蓄積型 鹽生植物, salt accumulator)들의 액포(液胞, vacuole)의 대형화, 체내 염을 배출하기 위한 배출형 염생식물(排出型 鹽生植物, salt excretive halophytes)의 염류분비선(鹽類分泌腺, salt grand)과 선모(腺毛, glandular hairs)의 발달 등으로 나타나며, 생리적 적응현상으로는 수분부족상태에서도 효율적인 대사를 수행하기 위하여 분자 chaperon과 효소발현 및 국소적인 hormone 효과(local hormone effect)에 의한 내부 미세대사의 화학적 조절을 유도하고, 불리한 수분조건에서 빠른 생활사로 효과적인 번식을 하기 위한 1년생초본식물(annual herb plants)들의 단명식물(短命植物, ephemeral plant)화, 생리생태적인 수분조건에 대처하여 종번식을 이어 가기 위한 이형종자(異形種子, heterostyly seed)생산과 양형결실(兩型結實, amphicarpy) 등으로 나타난다.
Adams et al.(1998), Cushman(2001) 등은 “C4와 CAM식물은 C3식물보다 물과 질소를 사용하는 효율성(效率性, efficiency)이 높기 때문에 삼투스트레스(osmotic stress)는 일부 식물에서 C4와 CAM을 유도하며, 조건적인 C4와 CAM식물들은 수분스트레스(water stress)나 염스트레스(salt stress)를 받으면 C4와 CAM으로 전환한다.”고 하였다.
그리고 Bonner and Bonner(1948), Vierling(1991), Zhong and Läuchli(1994), Caemmerer(2000), Buchanan et al.(2001) 등은 “염분은 식물의 생장과 광합성을 저해하기 때문에 염생식물은 줄기세포(stem cell)에 이온을 축적하는 능력을 발달시키고, 화합성 용질(容質, solute)들을 합성하여 근권(根圈, root system)의 염분증가에 적응하고, 염과 독성물질(毒性物質, toxicant, poisons, repellents)들을 배출하는 다양한 분비선(分泌腺, glandular) 발달로 염환경에 적응하며, 또한 삼투스트레스는 다양한 유전자발현을 변화시키고, C4와 CAM식물은 C3식물보다 고활성(高活性, strong activity)을 가진 동질효소(同質酵素, iso-enzyme)를 포함하며, 온도변화에 의해 유도되는 열충격단백질(heat shock protein, HSP)은 수분결핍(水分缺乏)이나 염분 등과 같은 광범위한 환경스트레스(environmental stress)에 의해서도 유도된다.”고 하였다.
또한 Hopkins and Hüner(2006) 등은 “지속적(持續的, persistent)이고 과도한 염 스트레스는 분자샤페론, 효소, 식물호르몬 등의 생리조절단백질과 구조단백질합성 양상에 변화를 일으키며, 새로운 유전자 전사와 염스트레스에 대응하는 유전자산물은 증가시키고, 다른 유전자산물은 감소시킨다.”고 하였다.(홍영남 外 共譯, 2006) 그리고 Liu and Zhu(1997)은 “칼슘은 칼륨과 나트륨의 선택성을 증가시켜 내염성을 높여주며, 나트륨은 식물 뿌리막에 결합되어 있는 칼슘과 치환될 수 있기 때문에 NaCl의 독성은 칼슘 수준이 증가되면 감소할 수 있다.”고 하였다. 그러나 토양 pH가 낮아 강산성인 독도의 토양에서는 철 등 다른 양이온(cation)과의 경쟁에서 칼슘의 활성도가 낮고, 토양자체에 칼슘의 함량이 적기 때문에 이러한 효과를 기대하기 힘들며, 섬 전체 토양에 지속적으로 염분이 공급되고, 수분유실이 심한 독도에서는 내건성(耐乾性, desiccation tolerance)과 내염성(耐鹽性, salt tolerance)이 큰 식물종의 정착과 이들 식물들의 다양한 생리적 기작의 발달로 이어지며, 지속적인 수분과 염스트레스 및 불리한 광조건은 불리한 환경조건에서 효율적인 광합성과 생리대사를 수행하기 위한 식물종들의 C4 와 CAM대사, 그리고 내염성기작(耐鹽性機作, salt tolerance mechanism)의 발달을 유도하고, 이러한 변화는 식물의 유전자에 환경내성에 대한 유전정보(遺傳情報, gene information)를 축적하고, 유전적 경험에 의한 유전정보의 축적은 유전자의 변형과 더불어 궁극적으로는 식물 종분화의 한 원인으로 작용할 것으로 판단된다.
[註5. C4식물이 가지고 있는 생리적 특징가운데 한 가지는 염기가 많은 곳에서도 생육이 잘된다는 점이다. 그리고 근래에는 Na는 C4 광합성에 중요한 효소인 PEP 카르복시화효소의 활동을 증진시킨다는 점에서 Na가 C4식물에게는 필수영양소라고 주장된다. 그리고 CAM과 C4 광합성작용 사이에는 매우 중요한 유사점이 있는데, 이들 두 가지 대사경로에서 이산화탄소 수용체의 역할을 하는 것이 PEP이고, 이때 생산된 옥살로아세트산염은 말산염으로 환원되며, 이것이 다시 광합성반응에 필요한 이산화탄소의 공급원이 된다는 점이다. 그러나 말산에서 이산화탄소가 빠져나오게 하는 요인은 각각의 경로에서 서로 다른데, CAM식물은 시간의존성(時間依存性, time dependence)을 가지고 있어 밤과 낮에 따라 조절되지만, C4식물은 효소가 작용하는 순서에 따라서 효소의 공간배열에 의해 결정된다는 점이다. 또한 이산화탄소가 PEP를 경유해서 공급된다는 것은 CAM과 C4가 가지고 있는 공통점이며, 이것은 이들 두 가지 경로를 사용하는 식물들이 수분의 소비를 억제하여 환경에 대처하기 위한 진화적 적응기구이기 때문이다. 그렇기 때문에 CAM식물과 C4식물은 모두가 생리생태적인 건조 환경조건에서 생육이 적합한 식물이다.(Shanmugam et al., 1978)]
모든 식물종은 자연환경의 변화 가운데 생태적 가뭄에 적응하기 위하여 C4와 CAM 대사기작을 발달시키고, 체내의 삼투생리적 가뭄에 적응하기 위하여 다양한 내염성기작을 발달시키며, 진화의장(evolutionary field)에서 수분환경 적응의 다양한 mechanism을 발달시켜 왔다. 그러므로 Kranz 구조에 의한 탄소고정효율(炭素固定效率, carbon fixation efficiency) 증대와 효소발현에 의한 탄소동위원소(炭素同位元素, carbon isotope) 흡수를 촉진하는 C4 식물과 CAM 식물의 광합성방식은 C3 식물보다 생태적 건조(生態的 乾燥, ecological drought)에 적응하기 위한 생리적 진보의 양상이며, 내염성식물의 생리적 건조(生理的 乾燥, physiological drought)에 대한 적응성의 향상도 이와 같은 관점에서 이해할 수 있을 것이고, 독도 유관속식물의 분포양상에서 생리적 건조와 생태적 건조를 동시에 극복할 수 있는 식물종들이 우점종(優占種, dominant species)으로서 지위를 확보하고 있는 것도 이러한 맥락에서 이해할 수 있을 것이다.
자연에서 식물의 발달과 이동과정은 바다에서 육지로, 저지대에서 고지대로 이동하고, 습지에서 건조지역으로 차례로 적응하면서 원시식물(原始植物, plesiomorphic plant)을 거쳐 목본식물(木本植物, woody plant)에서 초본식물(抄本植物, herbs plant)로 발달하였으며, 종의 번식은 무성생식(無性生殖, asexual reproduction)에서 유성생식(有性生殖, sexual reproduction)으로 진화과정을 거치며 현제의 자연생태계를 이룩한 것으로 추정된다.
그러나 아직까지 자연에서는 대부분의 식물에서 분화전능성(分化全能性, totipotency)과 함께 무성생식체계에 의한 종번식 방법을 유지하고 있으며, 환경에 따라서 오히려 무성생식 수단을 종번식의 선택적 이점(選擇的 利點, selective advantage)으로 활용하기도 한다. 그리고 현대의 발생생리(發生生理, developmental physiology) 학자들은 대부분이 유성생식과 무성생식을 식물의 진화적 결과의 측면에서 보다는 환경에 따른 종번식의 선택적 이점으로 활용하려는 식물의 생태적응적 측면에서 이해하려는 경향이다.
Murty(1993)는 “식물발생생리의 유전적인 특성은 환경에 적응한 결과이며, 어떤 식물 종에서도 절대적인 무성생식은 일어나지 않고, 유성생식을 동반하고, 번식생리의 발현은 유전적인 특성과 환경과의 상호작용에 의해서 지배받는다고 하였으며, 격리에 의한 식물군집형성조건의 불리함과 기후와 토양환경 등 서식환경의 열악성(劣惡性)은 식물의 생존과 종번식의 본능을 자극하여 무성생식의 발현을 유도하고, 수분(受粉, pollination)과 수정(受精, fertilization)에서 수분매개체와 상리공생(相利共生, mutualism)적 기능과 환경의존적인 수정효율성기작(受精效率性機作, effectual fertilization mechanism)을 발달시킨다.”고 하였다.(筆者 碩士論文에서 再引用)
무성생식은 일반적으로 이배체식물(二倍體植物, diploid plant)보다는 다배체식물(多倍體植物, polyploid plant)에서 더 흔하고, 불임개체(不姙個體, sterile individual)에서 많이 일어나며, 지금 까지 35개 과 이상의 식물에서 무성생식을 하는 것으로 알려져 있으며, Bhojwani and Bhatnagar(1999)는 “무수정생식은 모계 쪽에서 감수분열(減數分裂, meiosis)에 의한 유전자분리와 재조합(再組合, recombination)이 배제되기 때문에 유전적으로 모체식물과 동일함으로 무수정생식은 연속으로 이어지는 종자세대들을 통하여 잡종강세(雜種强勢, heterosis)와 같은 특성을 보존하면서 특정유전자를 영구적으로 유지시킬 수 있는 이점이 있으며, 격리된 섬에서는 고유종(固有種, endemic plant)의 한 형태로 보존될 수 있다.”고 하였다.
독도유관속식물의 종번식 양상의 특징은 무성생식체계의 발달과 3세포성화분(3-celled pollen grain)에 의한 환경적응적 생식생리체계의 발달로 나타나며, 독도식물의 종구성은 무포자생식(無胞子生殖, apospory)과 복상포자생식(複相胞子生殖, diplospory), 그리고 영양번식(營養繁殖, vegetative propagation) 등의 무수정결실(無受精結實, agamospermy)에 의해서 종번식이 가능한 국화과(菊花科, Asteraceae, Compositae)의 식물과 벼과(禾本科, Poaceae, Gramineae)의 식물들이 우점종(優點 種, dominant species)으로 구성되고, 나머지 종들도 이들과 유연관계(類緣關係, relationship)가 깊은 종들로 구성되었으며, 이러한 양상은 지리적 국소성에 의한 유전자원의 빈곤과, 본섬의 무기적 환경(無機的 環境, inorganic environment) 등에 의한 서식지(棲息地, habitate)환경과 정착 종들의 유전적 특성(遺傳的 特性, genetic characters)의 상호관계(相互關係, interrelationship)에 의하여 나타난 결과라고 판단된다.
식물체의 환경적응적 종번식기작과 식물종집단의 세력유지기작에서 유성생식(有性生殖, sexual reproduction; 兩性生殖, amphimixis)에 의한 집단 내 다양성(多樣性, diversity)의 증가는 변화하는 환경에서 적응할 수 있는 잠재력(潛在力, silent ability)을 높여주고 새로운 종분화를 가능하게 해주지만, 식물에서 무성생식[무성생식(無性生殖, asexual reproduction)은 무수정생식(無受精生殖, apomixis)과 처녀생식(處女生殖)인 자가단성생식(自家單性生殖) 또는 무수정단성생식(無受精單性生殖, automictic parthenogenesis or apomictic parthenogenesis) 등을 포함한다.]은 수분매개체로부터 수분의 대가를 치르지 않고서 자손을 번식시킬 수 있는 장점과 동형접합성(同型接合性, homozygosity)을 높여 집단 내의 일양성(一樣性, uniformity)유지에 의한 유전적 순계(遺傳的 純系, genetic pure line)를 보존할 수 있는 것으로 알려져 있다. 그러나 집단 내의 일양성은 환경이 안정되거나 거의 변화가 없을 때는 개체들이 성공적으로 살아남을 수 있는 반면에, 환경이 급변하면 생리대사적으로 대처할 수 없는 갑작스러운 변화에 적응하지 못하고 멸종의 위기에 처할 수 있다.
그러므로 자연에서 식물은 대개 안정된 환경에서는 유성생식과 무성생식 가운데서 한 가지의 생식방법을 택하여 종을 번식하지만, 많은 종들 특히 적응력(適應力, adaptability)과 분산력(分散力, dispersion force)이 강하여 생태계를 우점하고 있는 초본류(草本類, herbs)의 잡초종(雜草種, weeds species)들 가운데 일부 종은 지하부에는 줄기, 열매에 의한 영양번식을 하고, 지상부에서는 개화에 의한 유생생식을 하며, 또한 일부 종들은 지하부에는 폐쇄화(閉鎖花, cleistogamous flower)에 의한 자화수분(自花受粉, self-pollination; 閉花受精, cleistogamy)과 지상부에는 개방화(開放化, chasmogamous flower)에 의한 유성생식(chasmogamy, 개방화에 의한 개화수정)을 하며, 또 다른 일부 종들은 우기(雨期, rainy season or period)와 건기(乾期, dry season or period)에 대비한 양형결실(兩形結實, amphicarpy)을 하고, 그 외에도 대부분의 잡초류의 식물종들은 수분을 도와주는 수분매개곤충이 없을 때는 자화수분을 한다. 그리고 대부분의 초본류의 야생식물들은 암꽃과 수꽃, 또는 암술과 수술에 분리된 생체에너지의 음양학적 특성을 조합하여 개체로서의 특성을 부여하는 유성생식과, 스스로가 함유하고 있는 내재(內在, implicit)된 생체에너지의 음양학적 특성을 개체분화의 단계로 상승시켜서 개체를 분화시키는 무성생식의 두 가지 방법을 함께 구사하여, 이러한 방법으로부터 얻어지는 유전적 다양성(遺傳的 多樣性, genetic diversity)과 일양성의 두 가지 장점을 환경적응에서 번식과 생명유지의 선택적 이점으로 활용한다. 또한 식물들은 불리한 영양조건과 환경조건에서 빠른 생활사(life cycle)를 이룸으로써, 종자결실과 종의 번식에 유리하도록 다양하게 생리적으로 적응하여 왔는데, 이 가운데서 3세포성화분(3-celled pollen grain)에 의한 수정(受精, fertilization)방식도 이러한 관점에서 이해할 수 있을 것이다.
염색체(染色體, chromosome)의 주성분인 DNA의 함량과 핵(核, nucleus)의 용적(容積, capacity) 사이에는 높은 상관관계가 있으며, 핵 속의 DNA 한 분자당 생성되는 이온의 수가 달라지기 때문에 배수체(倍數體, polyploid)식물은 에너지가 강하고, 저항성(抵抗性, resistivity)이 크며, 3세포성화분은 화분이 방출되기 전에 생식세포(生殖細胞, generative cell)가 분열하기 때문에 2세포로 방출되어 수분(受粉, pollination)되는 화분보다는 이온수의 차이에 의해서 에너지가 강하고, 물질 활성이 활발하여 수정기간이 짧아 불리한 조건에서도 빠른 수분과 수정으로 종자의 결실률을 높여 종번식에 유리한 것으로 알려져 있다.(Hoekstra and van Roekel, 1983) 그러므로 3세포성화분에 의한 생식생리적 적응방식도 환경에 적응한 식물의 발생생리(發生生理, developmental physiology)적 진보의 한 양상으로 볼 수 있으며, 독도의 유관속식물 가운데서 무려 33분류군이 3세포성화분을 갖춘 종으로 구성된 것도 이러한 맥락에서 이해할 수 있을 것이다.(표-6)
Bess et al.(1961)은 경쟁배타원리(競爭排他原理, competitive exclusion principle)에서 “2종 또는 그 이상의 생물종은 동일한 생태적 환경을 공유할 경우, 효과적으로 자원을 이용하는 종이 타종을 소멸시키기 때문에 동일하고, 제한적인 자원을 같은 방법으로 이용할 수 없으며, 또한 2종 또는 그 이상의 종이 동일한 기초생태적 지위(基礎生態的 地位, fundamental niche)를 공유할 수 없기 때문에 시간적, 공간적으로 한정된 자원(limited resource)을 분할하여 사용(resource partitioning)하며, 공존하려는 형질대치(形質代置, character displacement)에 의해 상리공생(相利共生, mutualism)을 도모한다.”고 하였다. 열악한 생태환경과 좁은 면적 및 한정된 자원을 가장 효율적으로 이용하여 상리공생을 도모하면서 생존해야 하는 독도 유관속식물의 적응양상(適應樣相, adapt appearance)은 생태적 환경에 적응하여 형태와 생리현상이 동화(同化, assimilation)되어가는 수렴현상(收斂現象, convergent phenomenon)과 한정된 자원을 분할하여 사용하며 공생하려는 형질대치현상(形質代置現象, character displacement phenomenon)이 특징으로 나타난다. 그리고 독도에 정착한 모든 식물종들은 특수한 입지환경을 이겨내고 적응력이 확보된 종이기 때문에, 종들 상호간의 군집형성경쟁에서 다소간 세력의 부침(浮沈, ups and downs)과 성쇠(盛衰, rise and fall)의 변화는 있을지라도 쉽게 멸종되지는 않을 것이며, 근래(近來)와 같은 급격한 인위적 간섭(人爲的干涉, artificial interference)이 줄어들고, 일관(一貫)된 생태계를 유지할 수 있다면, 종간경쟁(種間競爭, interspecific competition)에 의한 식물상의 급격한 변화보다는, 한정된 자원을 이용하기 위한 종집단간의 세력충돌과, 집단 내에서 과도한 자원이용경쟁을 피하기 위한 개체군조절(個體群調節, population regulation)차원의 종내경쟁(種內競爭, intra-specific competition)으로, 미세한 점진적(漸進的, gradual) 변화를 추구하면서 식생군(植生群, floral community)의 안정성(安定性, stability)을 도모하고, 이러한 가운데서 지리적 격리에 의한 이소적인 종분화(allopatric speciation)와 더불어 저속진화(低速進化, bradytelic evolution)의 양상을 보이며, 생태환경적으로 특수한 입지조건을 갖춘 해양섬의 고유한 식물상을 유지할 수 있을 것으로 예상된다.
